台灣的蝸牛文獻勘誤

資料有點多，先以台灣蝸牛圖鑑(三)為主


在2013年幾位台灣蝸牛學者共同出版了台灣蝸牛圖鑑(三)，後續也會出圖鑑(四)。有些分類更動或更仔細調查後的結果就羅列整理在這裡。給對蝸牛有興趣的使用者進一步參考。
新種的部分也會逐漸加入其中。

P.76
1.台灣山蝸牛原記一屬二種(亞種)，新增一種高塔台灣山蝸牛(Cyclotus taivanus)。
2.模式照片的底面圖用到台灣大臍蝸牛。
簡單分法:
台灣山蝸牛Cyclotus adamsi，分布大安溪南岸至蘇澳。
>>八重山群島C.t.peraffinis(亞種)。
>>蘭嶼之姬台灣山蝸牛C.t.diminutus(亞種)。
高塔台灣山蝸牛Cyclotus adamsi，分布大安溪北岸及上游至東澳。
參考資料:
李彥錚博士論文


P.263
左旋鼈甲蝸牛Dyakia taivanica
台灣不產。
P.271
屋久島草包蝸牛Sinoennea iwakawa yakushimae
分布範圍修正:
中華草包蝸牛屬(Sinoennea)應分布全台灣中高海拔。
P.275
台灣(栗)蝸牛Satsuma formosensis
分布範圍修正:
觀音山唯獨立族群、其他斷續分布在大安溪兩岸至大漢山。日治時期新店的紀錄是錯誤的。
P.277
薄菱蝸牛Satsuma mellea
分布範圍修正:
北台灣，苗栗汶水溪至花蓮和平林道、龜山島。另外近期加入遺傳資訊的研究認為在宮古島、福州山、武夷山分布的也是同種。
P.279
淡水(栗)蝸牛Satsuma bairidi
分布範圍修正:
北台灣，大漢溪以北。
P293
太魯閣高腰蝸牛Satsuma vallis
分布範圍修正:宜蘭東澳至花蓮太魯閣，或可與皮氏高腰蝸牛S.pilsbryi合併。
P.295
關子嶺高腰蝸牛Satsuma careocaecum
分布範圍修正:嘉義北部至高雄北部。
P296
鳳凰高腰蝸牛Satsuma phoenicis
分布範圍修正:苗栗中港溪(延伸至北埔冷泉)至濁水溪南邊。
形態描述修正:具有色型多樣性。
P.316~P318
班卡拉(栗)蝸牛Satsuma batanica
班卡拉蝸牛、阿猴蝸牛S.b.bacca、蘭嶼蝸牛S.b.boteltobagoensis皆視為同種。各地區族群左右旋比例不同，恆春半島西北部之右旋個體較多。
分布範圍修正:
屏東卡悠峰瀑布至花蓮和平林道、柴山、小琉球、蘭嶼、綠島、巴丹島。
外來移入分布:
彰化八卦山、台中大肚山(鰲峰山公園)、梧棲漁港、苗栗獅潭、竹北蓮花寺、桃園鶯歌、澎湖林投公園、金門、關島。

參考資料:
P.322
大釘蝸牛Pseudobuliminus certus
1.屬分類更動:獨立為新屬。
2.模式標本錯誤，此種形態的台灣應該不產。
P323
圓頂釘蝸牛Pseudobuliminus incertus
分布範圍修正:原本認為的大釘蝸牛應為此種較大體型之個體，且二種在南部和東南部會共域。
P.324~P.325
斯文豪氏長蝸牛Dolicheulota Swinhoei
台灣長蝸牛Dolicheulota formosensis
分類修正:應為同種。
P331葛蘭氏盾蝸牛Aegista granti
分布範圍修正(參考):
台灣北部。可能與多良間盾蝸牛或其他種共域。
P.332老子盾蝸牛Aegista lautsi
分布範圍修正(參考):
台灣西南部。北部應為不同種。可能是多良間盾蝸牛。
主要特徵為殼緣不具殼毛、殼較高大。
P.333
小老子盾蝸牛Aegista lautsi micra
分布範圍修正(參考):
台灣南部至東南部、蘭嶼、綠島。
主要特徵為殼緣有細殼毛。
P.334薄盾蝸牛Aegista imoexa
分布範圍修正:分布台灣南半部，宜蘭澳花至嘉義。
P.338高砂蝸牛Takasagohadra multifasciata
分布範圍修正:全台灣中海拔，拉拉山至大漢山，但不包含海岸山脈。
P.342斯文豪氏大蝸牛Nesiohelix swinhoei
分布範圍修正:分布台灣北半部，花蓮木瓜溪至嘉義八掌溪。花連池南、嘉義藤仔寮。

新紀錄:
圓黍蝸牛Parasitala reinhardti
全台灣低到中海拔。此種廣泛分布日本至台灣，可能不同種，先沿用此種名。

台灣的外來種蝸牛引入歷史雜談

2018年搬家文章


前言
台灣的外來種蝸牛只有少數是因食用目的和生物防治而引入，大部分都是隨生鮮農產品夾帶進來的。有些僅對農產品或人類衛生安全造成危害，有些則可能威脅到原生物種，引入任何生物到非原生地都不可不慎。
首先介紹有明確引入目的和記錄的物種，其他則是隨農產品夾帶進入的入侵種或歸化種


非洲大蝸牛 (Achatina fulica)非洲大蝸牛科 Achatinidae
原產地:非洲東部
引入時間:1932年
引用目的:食用
入侵影響:對農業尤其葉菜類的危害，生食會感染廣東住血吸蟲 (Angiostrongylus cantonensis)。
影響區域:海拔1000公尺以下之城市區、農墾區、森林邊緣、道路邊等溫暖開闊環境。
介紹:
最有名的就是原產於非洲東部的非洲大蝸牛(Achatina fulica)，是在1932年下條久馬一教授因食用目的從新加坡引進台灣。但隨後非洲大蝸牛驚人的繁殖力和適應力很快就隨著人類的農業活動在台灣低海拔地區擴散開來，因為會啃食農作物(尤其是葉菜類)而成為重要害蟲。非洲大蝸牛的繁殖力相當驚人，一年可產卵五到六次，每窩20顆，年產量約100顆，加上長到一定大小後殼變得相當厚而缺乏有效天敵，又是多年生(飼養約五到六年，野外可超過十年，長到超過二十公分)讓他們生生不息。(主要還是能適應人類活動區，就可以藉由人類頻繁的遷移活動快速擴散。)還好他怕冷和茂密的天然林相，幾乎只出現在海拔1000公尺以下的森林邊緣和農墾區，因為與原生蝸牛棲息環境重疊不大，目前還沒有明確觀察到會影響到原生蝸牛。



玫瑰蝸牛 Euglandina rosea (Ferussac, 1818)(引入失敗)扭軸蝸牛科 Spiraxidae
原產地:北美洲東南部，佛羅里達一帶。
引入時間:1959年，農業局(請參閱植物保護學會會刊的參考文獻)
引用目的:肉食性天敵，控制非洲大蝸牛數量
入侵影響:在台灣引入失敗，但在熱帶太平洋島嶼造成大量原生蝸牛滅絕。帶源廣東住血吸蟲。
影響區域:略。
外形特徵:殼長錐形，淺褐色略帶灰色，殼長60~70 mm，殼寬20 mm，觸角很長
介紹:玫瑰蝸牛的引入是為了抑制非洲大蝸牛數量，結果成效不佳卻造成許多地區的原生蝸牛大量減少。他們會追蹤蝸牛爬行留下的黏液，除了在地面活動也會爬上樹吃樹棲性蝸牛。捕食的方式對大型蝸牛會鑽入殼內小型的則直接咬破殼。玫瑰蝸牛也有體型上的優勢，因此幾乎沒有蝸牛是他的對手。島嶼生態系的天敵種類少，經過長期演化的特有種蝸牛可能傾向長壽和繁殖力低，也無有效防禦的方式。



迦納蝸牛(Gonaxis kibweziensis)(引入失敗)扭蝸牛科 Streptaxidae
原產地:非洲肯亞
引入時間:1967年
引入目的:肉食性蝸牛，作為防治非洲大蝸牛
入侵影響:在台灣引入失敗，在熱帶太平洋和印度洋島嶼造成原生蝸牛滅絕。
外型特徵:外殼半透明白色，橢圓形，15-22 mm寬。
介紹:
1967年為了防治非洲大蝸牛(Achatina fulica)農委會曾引進肉食性的迦納蝸牛(Gonaxis kibweziensis)，後來可能缺乏飼養經驗而失敗，但是網友在2000年在新竹縣竹東記錄過數枚死殼。
沒有找到原始文獻。


扁蝸牛
錐蝸牛科
高音符絲鼈甲蝸牛
馬丁氏鼈甲蝸牛
XX鼈甲蝸牛
雙色草包蝸牛
光滑野蛞蝓
網紋野蛞蝓
皺足蛞蝓
雙線蛞蝓
繡花蛞蝓
雙線歐洲蛞蝓
等陽高山蛞蝓
瓦倫列西蛞蝓






補充資料:
福壽螺是在1980年因為食用目的引入台灣，但不僅沒有食用價值，還造成稻田危害。
參考資料:
全球入侵種資料庫 http://gisd.biodiv.tw/details.php?id=92林務局森林悠遊網 http://recreation.forest.gov.tw/forestpaper/WebShow_01.aspx?SID=738&Page=1
植物保護學會會刊(1960) Vol.2-2, P.39-43 http://www.pps.org.tw/Web/Home19.aspx?OrgID=%2fVZH2Nj3E90%3d&PageWebID=Mx9qjHvI044%3d
迦納蝸牛。原始文獻 http://catalog.digitalarchives.tw/item/00/3d/17/40.html

蝸牛生態--島嶼和大陸的天敵

2016年搬家文章

蝸牛是許多生物的食物來源，從天上飛到地上爬的都有。例如:鳥類、老鼠等哺乳動物、食蛇龜(陸龜)、鈍頭蛇、陸蟹、陸生渦蟲(扁蟲)、肉食性蝸牛、獵椿、螞蟻、以及微生物。

(一)海島V.S.大陸的蝸牛多樣性
海島因為物種進入不易，少數幾種蝸牛在一開始進入後占據多樣的棲地環境(geographical diversity)，而快速演化出許多同域物種(sympatric species)。也因為天敵種類少，維持較大族群量的結果，就容易發生種間競爭(interspecific competition)，而需要在資源利用上進行分化，這也會造成同域演化。二個原因都使海島的蝸牛物種多樣性提高，而且是呈現科別(families)少物種(species)多的輻射演化(radiation)現象。
許多海島上的動物相(fauna)都是這樣，尤其對於擴散(dispersion)較容易的鳥類或小型無脊椎動物。像是生物學都會提到加拉巴哥群島(Galapagos islands)的達爾文雀(Darwin's finches)，就因為吃的食物不同而造成鳥喙的大小形狀在族群間產生差異，分化出15個(亞)物種。
但也因為島嶼環境較不穩定 、面積較小、族群的數量少(不連續的族群基因庫小)，遇到隨機事件(random events)時的影響會很巨大，任何區域性滅絕都對物種基因庫造成嚴重影響，也是beta-diversity的例子。例如:格蘭特夫婦對達爾文雀族群變動的研究。http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?tag=%E9%81%94%E7%88%BE%E6%96%87%E9%9B%80
也因此海島在遇到外來物種進入與人類活動，都會讓這些跟環境共演化出來的獨特蝸牛不容易適應新的生態而滅絕。像夏威夷的蝸牛，就在棲地減少、動植物相改變、外來種肉食性蝸牛的影響之下，而65-90%滅絕。
  
大陸的蝸牛相對需要面對更多樣的天敵，因此族群量小，種間競爭小。物種來源廣泛而且經過長期的互動演化，呈現科別多物種少。陸地面積大，因此在發生區域性滅絕時可以由其他地方的族群過來補充，整個生態系還有基因庫也會較穩定。

以上只算是理論，也有很多反例，因此需要更多研究投入。
有機會再做個示意圖吧! 

參考資料:
1. Evolution and Extinction of Land Snails on Oceanic Islands海洋型島嶼的陸蝸演化與滅絕

Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics

Vol. 47: 123-141 (Volume publication date November 2016)

DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331

http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331?journalCode=ecolsys

軟殼的蝸牛

蝸牛殼的厚薄除了跟環境的鈣質豐富度有關，另一個就是蝸牛在產卵後將養分給了卵所以殼就因為鈣質流失變薄，尤其是殼本身就比較薄的蝸牛(如東部群高腰蝸牛)，摔到後就會像茶葉蛋一樣。樹棲性蝸牛在減輕身體重量和殼的保護性之間有一個拉鋸，常常會發現殼面有受傷的痕跡。然後因為高腰蝸牛產卵幾次不久就會死亡(飼養上是二~三個月)，產卵後活力變差也更容易被獵食者吃掉，所以這種蝸牛媽媽犧牲自己的方式可能因此一直流傳下去。其實不只是殼，生產過的高腰蝸牛軟體會變得乾癟癟的。

 繁殖季後發現碎殼的淡綠高腰蝸牛Satsuma viridibasis比例很高

鳳凰高腰蝸牛Satsuma phoenicis老的時候殼皮會斑駁磨損但通常不會破損

後記:
上面那隻淡綠綁架回去過了半年後自然死亡，生殖腺還相當飽滿，意思是他的碎殼不是因為產卵所以殼變薄，應該是東部群本身殼就比較薄而脆弱。

垂老的蝸牛

 2017年搬家文章

蝸牛的壽命從一年生到多年生都有，有些沙漠環境的蝸牛為了能利用雨季繁殖變得非常長壽，有活到二十幾年的紀錄。而蝸牛的壽命也跟營養有關，環境好的時候生長發育快速，成熟期變短產卵量也變多。對於一些一二年生且產卵量大的蝸牛來說生產相當耗費能量，完成終生大事之後活動力會變很差，半樹棲和樹棲性的蝸牛變成都在地面爬行，在人工環境或許還可以再老蚌生珠個幾次，但虛弱的身體在野外或許很容易被天敵吃掉。

有研究指出島嶼跟大陸的蝸牛因為天敵壓力減少，從自然環境中偏向R-selection的獵物生態角色轉成K-selection的優生學:卵粒變大、卵期長、卵數少、蝸牛的成熟期拉長。

那麼老蝸牛有哪些特徵呢?因為蝸牛的殼皮無法再生，老的蝸牛經年累月的磨損和長期待在腐植質環境的酸蝕，讓殼面出現明顯的一些磨損甚至長藻類，有些原本具有的光澤也會消退。

 殼表失去光澤的扁山蝸牛 Ptychopoma wilsoni

 殼表失去光澤的鳳凰高腰蝸牛 Satsuma phoenicis

殼表長滿藻類的XX煙管蝸牛

而在人工飼養的環境中，快老死的蝸牛也可以觀察到更多跟一般不一樣的行為和外觀。

例如這隻死亡前一天拍的多型高腰蝸牛Satsuma polymorpha，快死的一二週活動力很差幾乎不移動，半透明的殼下的軟體顏色變灰暗。飼養的蝸牛因為人工食物因素變黃是正常現象，但是變灰暗就代表身體不健康了，對環境和食物適應不良的蝸牛也會這樣，通常在一個月內就會死掉。
ps.蝸牛死掉軟體會變鬆弛，趁新鮮還沒臭掉可以直接泡95%酒精，標本日後還可以抽DNA，如果縮進去才死的沒縮太裡面他也會露出一點點，反正我們只需要一點點組織而已(約1mm^2)，如果真的縮進去了不想破壞殼也可以用針筒和鎳子處理喔。

蝸牛的耐旱能力

 

2017年搬家文章
 

雖然我也很想知道答案，但是會做這種實驗純屬意外。一個是寒假時把蝸牛放宿舍，回家後家裡有點事就太久沒照看。另一個是有朋友想要做實驗幫忙抓太久才送(聽說他們會休眠的阿?)
總之RIP，高腰蝸牛不浪費泡酒精後來給特生去做DNA，青山蝸牛就爛太快沒辦法泡了。
高腰蝸牛都是從秋天養了至少二個月的個體低溫自然休眠後才放乾，青山蝸牛排便完就都沒吃東西。


                   鳳凰高腰蝸牛11    多型高腰蝸牛2     多型高腰蝸牛2+淡綠2         台灣青山蝸牛8
乾旱日期:  1/15~2/22(38天)    1/15~2/22(38天)     12/15~2/21(67天)             5/23~6/26(34天)
   
存活數量:          6/11                           2/2                          2/2                                   7/8

上山撿貝殼(蝸牛死殼) Some experiences about dead land snail shells

 海邊可以撿到貝殼，山上也有蝸牛死掉後留下的空殼可以撿。找蝸牛死殼跟採集蝸牛的方法差不多所以就不多介紹了。

撿死殼的目的:

1.減少野外族群的採集壓力
2.記錄數量稀少的物種
3.了解族群生存壓力
4.活體發現數量不多或沒有發現成體時，可以用完整甚至新鮮的死殼來代替，作為判斷物種(有些亞成體不易分辨)、記錄色型&殼形
5.學習辨認物種(成體新鮮死殼較佳)

 台灣蝸牛Satsuma formosensis通常只會發現殘破的死殼，活體極少見。這顆太過脆弱沒有收。

超音波震盪清洗機。

採集到的死殼內常有泥土，可用(針筒+棉花棒+牙刷+尖鎳子+軟鐵絲+超音波清洗機)來做清洗。
有些死殼保存狀態較差或本身殼較薄，大概殼口看進去是乾淨的就好。

有邊邊的拿取的時候比較不會滾落

 洗好正在晾乾的貝殼。貝殼平鋪在廣口的盒子中，我通常會放室內通風處放三天，吹冷氣更快。晾乾的殼有時候還可以倒出一點土，可以先處理避免污染標本盒。通常標本採集資料會在等晾乾時建檔，之後就進入寫標籤紙的地獄，最後放入收納盒中乾燥保存。

考古學家的一些經驗談:

(一)一些微型蝸牛像是: 芝麻蝸牛Diplommatinidae spp.、罌粟蝸牛Carychiida spp.、錐蝸牛Subulinidae spp.、扁帶管蝸牛Chamalycaeus spp.、那霸黍蝸牛Parakaliella nahaensis、奇襞煙管蝸牛Thaumatoptyx spp.等，其中芝麻蝸牛Diplommatinidae spp.和錐蝸牛Subulinidae spp.較容易保留在環境中。除了本身族群量大，跟殼的厚度和結構有關。例如芝麻蝸牛的殼就以有精緻結構知名，用力捏都不會碎。錐蝸牛的殼本身較鈣化而且身形細長，也可以保留較久。

 福杭氏扁帶管蝸牛Chamalycaeus hungerfordianus。山蝸牛科通常有厚重的殼，但微型的扁帶管蝸牛殼卻很薄，死殼很多都會破損。

 鹿村芝麻蝸牛Diplommatina camura。芝麻蝸牛的殼結構相當精緻堅固。

 那霸黍蝸牛Parakaliella nahaensis。新鮮死殼很多代表族群量大，但鈣化後就很容易破碎。

(二)如果一個地方新鮮死殼很多代表族群量大，例如: 扁蝸牛、那霸黍蝸牛、葛蘭氏盾蝸牛spp.另外通常幼蝸的新鮮死殼量很大，表示幼蝸死亡率高。擁有多年且多物種飼養經驗的研究單位也是說產卵量大的蝸牛孵化率低，而且會越養越少。


(三)無肉不歡的肉食性蝸牛與乾淨新鮮死殼
通常撿蝸蝸撿到草包蝸牛的時候，這方圓十公尺的小型蝸牛的殼都會很新鮮且乾淨。推測苦主通常是葛蘭氏盾蝸牛spp.，不過陸生渦蟲也是蝸牛一大天敵，這就不好確認原因。

 草包蝸牛Elma swinhoei

為肉食性蝸牛，會吃蝸牛和其他軟體動物。

(四)死殼狀態
(1)有時候撿到新鮮死殼甚至還帶有黏液，如果是完整的可能是被小型無脊椎動物或食蝸蛇吃的。
(2)如果是殼頂被破壞的可能是鳥類吃的，破壞側面的可能是地面的齧齒類所吃的。
(3)自然死亡的殼內會因為軟體分解而殘留黑褐色膠狀物。

(五)保存在環境中的殼
蝸牛殼由內而外有三層構造，最外層為殼皮，通常顯現蝸牛的花紋，可保護最內層的碳酸鈣不被環境中的酸性腐蝕；中層為珍珠質，也具有保戶內層碳酸鈣的功能，最內層為最厚的碳酸鈣層，主要為蝸牛殼的結構，三層構造由外套膜分泌形成，可以隨著蝸牛殼的增長(變多圈)而延伸，內部的碳酸鈣層可以加厚，但殼皮磨損就無法恢復。因此老蝸牛通常花紋會很模糊。

花紋被磨蝕的扁山蝸牛Ptychopoma wilsoni 老人

蝸牛殼的厚度和老蝸牛殼的磨損程度與環境中的鈣質和腐植質量有關。鈣質豐富的地方蝸牛數量較多，殼也較厚，反之潮濕且腐植層厚的鬱閉森林、或針葉林中，有時候蝸牛反而不易見。

(六)蝸蝸俱樂部

蝸牛活動能力弱又對環境變化敏感，通常蝸牛會集中在一處可能直徑十公尺內的微小棲地。這就看經驗啦!

(七)喜歡吃蝸牛肉的腐生昆蟲——蚤蠅

沒洗乾淨的殼裡面偶爾會羽化出蚤蠅。大型的蚤蠅蛆蛆兒以蝸牛腐肉為食，另有長得像瓢蟲幼蟲的是雌蟲成體。

後記:因為目前看得文獻不多有機會再介紹。