2023年7月5日 星期三

文獻整理:(2007)南亞蝸牛科Camaenidae與扁蝸牛科Bradybaenidae合併處理

資料來源:
Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415


從演化樹可以看出原本歸類在Bradybaenidae和Camaenidae底下各屬都交錯在一起,由於Camaenidae比較早命名,日後應該合併在Camaenidae
Figure 1. Maximum-likelihood phylogenetic tree showing the evolutionary relationships among the Helicoidea. The phylogeny is based on 915 unambiguously aligned nucleotide sites and the tree is rooted on Euglandina and Haplotrema, which have previously been shown to form the sister clade to the Helicoidea (Wade et al., 2001, 2006). Correction for multiple hits was employed using a GTR+I+G model (proportion of invariant sites, pinvar=0.335, and gamma distribution, α=0.304). The scale bar corresponds to 1 substitutional change per 100 nucleotide positions. Bootstrap values (1,000 NJ bootstraps expressed as a percentage) and Bayesian posterior probabilities indicating support for individual branches are shown on the tree (NJ bootstraps/BI posterior probabilities). Individual taxa marked with a ★ have love darts. ♦ denotes taxa that do not have love darts but do have a dart sac.
Conigolbus跟Satsuma應該是同物異名的屬。(Hoso,2010)
還有其他文章也有類似結果,目前找到這篇最完整,有涵蓋到東亞很多常見的屬。
參考文獻:
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).https://www.nature.com/articles/ncomms1133
Christopher M.Wade, Cendrine Hudelot, Angus Davison, Fred Naggs, Peter B. Mordan.(2007). Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415, https://doi.org/10.1093/mollus/eym030

中國分佈的Camaena屬蝸牛之文獻整理(2016)

中國分佈的Camaena屬蝸牛之文獻整理(2016)

Camaenidae(南亞蝸牛科)
Camaena(堅螺屬)廣泛分佈中國南部到越南北部,這二篇整理了十個分類群,演化樹從上到下前八個為左旋蝸牛,二個為右旋蝸牛。



Shell of Camaena poyuensis sp. n. A Holotype, FJIQBC 18484, Poyue, Bama, Guangxi, China B Paratype, FJIQBC18489, from type locality C Life photograph of paratype, FJIQBC 18485, from type locality. Scale: 10 mm.




想寫這篇是因為在整理Camaenidae科各屬的時候找到這篇。另外是看到一些網路資料和標本資料庫沿用了某些早期被放到Camaena屬的Satsuma屬物種。這也跟世界上一直有聲音要將扁蝸牛科跟南亞蝸牛(等)科合併,但遲遲沒有人做的原因有關,從外觀的殼形很容易分錯親緣遠近,最好要搭配生殖腺解剖和分子親緣討論。

資料來源:
Hong-Mu Ai, Jun-Hong Lin, Pei Wang, Weichuan Zhou, Chungchi Hwang(2016). Descriptions of two new species of the genus Camaena from Guangxi, China (Gastropoda, Stylommatophora, Camaenidae) ZooKeys 634: 29-45 (21 Nov 2016)
https://doi.org/10.3897/zookeys.634.10236
Hong-Li Ding,1,2 Pei Wang,2 Zhou-Xing Qian,3 Jun-Hong Lin,1,2 Wei-Chuan Zhou,2 Chung-Chi Hwang,4 and Hong-Mu Ai1(2016). Revision of sinistral land snails of the genus Camaena (Stylommatophora, Camaenidae) from China based on morphological and molecular data, with description of a new species from Guangxi, China. Zookeys. 2016; (584): 25–48. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4857021/
黃重期(2011)。Anatomy and Taxonomy of Satsuma Succincta (Adams, 1866) and Satsuma Batanica Pancala (Schmacker & Boettger, 1891)(Gastropoda: Camaenidae) from Southern Taiwan 貝類學報Vol.35 2011.12 P.1-11

淡水蝸牛Satsuma bairdi (H. Adams, 1866)以及這群的整理(舊文)


淡水栗蝸牛Satsuma bairdi (H. Adams, 1866)是一種北台灣偶見的大型地棲性蝸牛。這系群分布八重山群島和台灣。



(那霸島那顆栗蝸牛親緣很遠請先忽略,圖片來源為上面的文章,上面那顆淡水栗蝸牛長得好像阿里山栗蝸牛)






台北烏來的亞成體

在腐木上吃蕈類的成體

約20mm的亞成體

交配中的淡水栗蝸牛

基本形態特徵參考網站描述:
殼大型、右旋,黃褐色至紅褐色,殼表具有明顯斜線雕刻紋,並具有明顯而光滑的殼皮。上部螺層較為扁平,呈圓盾形,各螺層輕度膨脹,至體螺層處明顯膨大,體螺層周緣圓滑不呈角狀,並有細的深紅褐色橫帶圍繞。殼口為廣橢圓形近三角狀,上唇近體螺層交接處上揚之後再向下擴展,下唇平展並輕微內陷,略呈下脣齒,成體唇緣增厚而外翻,下唇緣與殼軸相連呈深紫紅色。殼臍明顯不封閉,呈深紫紅色,開孔廣而深。齒舌形:58+C+58。殼高38-41mm,殼高20-23mm。外形類似斯文豪氏大蝸牛Nesiohelix swinhoei,且在生態棲位和空間分布相似,在海拔交界帶偶爾會一起出現,唯淡水栗蝸牛這群的成體殼口會加厚外翻,軟體較瘦長,偏暗紫色,網紋不明顯等。
棲息環境:
闊葉林至針葉林,林緣至林內的森林底層,地棲性,偶見。
生態習性:
多年生,成熟期長,耐低溫。喜歡在下過雨的濕涼夜晚出來活動。幼體和亞成體為半樹棲性。雜食偏植食性和腐食性。類似阿里山栗蝸牛這些中高海拔大型栗蝸牛,但是死殼生物量可以到更大、海拔分布較低。
分布狀況:
廣泛分布台北盆地周圍和雪山山脈北段,海拔100~1700H之濕涼環境。主要在大漢溪以北。
繞過拉拉山到明池,東邊福山植物園到明池的分布不明。大漢溪中游南岸復興和尖石交界的那結山一帶最近也有記錄,實際分布範圍不明。
分布記錄:
大漢溪以北:大屯山系(北)、觀音山、北宜公路、北106、雙泰產業道路、平雙公路、東眼山、滿月圓、北插天山(南,最高海拔)、福山植物園(東)。大漢溪以南:馬武督、那結山。

分類:
在台灣的五種群各自分布在北到南或東西的不同山系,大部分布在中高海拔,只有太魯閣栗蝸牛分布於低海拔、淡水栗蝸牛可能因為北降分布在低至中海拔。並以高橋氏栗蝸牛分布最廣。
由北到南分別為:淡水栗蝸牛、高橋氏栗蝸牛、太魯閣栗蝸牛、阿里山栗蝸牛、丹氏栗蝸牛。

八重山栗蝸牛為這群現存最早形成的祖先種群,台灣島內的幾種又以淡水栗蝸牛跟祖先種最接近,地理遺傳跟其他幾種分很開,而且分布在最靠近八重山群島的雪山山脈北段及台北盆地周圍。可能是較晚近才進來台灣或者持續保持遺傳交流。

近緣種之地理分布:
八重山栗蝸牛Satsuma caliginosa caliginosa
分布:石垣島、西表島,低海拔常見
八重山栗蝸牛Satsuma caliginosa picta
分布:與那國島,低海拔常見
形態差異:體型較小,具有寬深色帶。

淡水栗蝸牛Satsuma bairdi
分布:北台灣100-1600H。臺北盆地周圍、雪山山脈北段之中海拔。記錄:大屯山區、坪林、雙溪、石碇、烏來、福山、三峽、復興、關西、尖石。
重要特徵:殼扁平,比高橋氏體型小,殼較薄。活體少見且生物量低,死殼較容易見到。

高橋氏栗蝸牛Satsuma takahasii
分布:台灣本島中北段的中高海拔,1000~3600H,記錄:拉拉山、太平山、南湖大山、清水山、觀霧、加里山、大雪山、合歡山、瑞穗林道,等。
註:北部有些小而扁的個體很像淡水栗蝸牛。
重要特徵:體型最大,臍孔寬而深,殼略扁。

阿里山栗蝸牛Satsuma arisanus
分布:台灣中南段之中海拔,記錄:阿里山、玉山、石山、向陽、八通關
重要特徵:臍孔封閉,殼較高,體型次大。

丹氏栗蝸牛Satsuma tani
分布:中央山脈南部至東南部之中海拔,記錄:北大武山、延平林道?

重要特徵:殼較高,臍孔無封閉。

太魯閣栗蝸牛Satsuma takkiriensis
分布:中央山脈東北部之低海拔,記錄:宜蘭南澳至花蓮吉安
重要特徵:臍孔封閉,殼略高,體型最小,侷限分布的低海拔常見種。

這邊說一個八重山栗蝸牛有趣的共演化故事:受到八重山鈍頭蛇的影響,在西表島和石垣島分布的八重山栗蝸牛Satsuma caliginosa成體殼口較窄,亞成體則會斷尾求生;而在沒有鈍頭蛇分布的與那國島則有一亞種 Satsuma caliginosa picta分布,這個亞種的殼口不會內縮且殼面具有紅棕色帶。Masaki Hoso and Michio Hori. 2009. Divergent Shell Shape as an Antipredator Adaptation in Tropical Land Snails. American Naturist 172(5):726-732.http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/591681
註:琉球群島在地理區上分成北中南琉球,以那霸島為中琉球,南琉球就是八重山群島。形成年代依序是日本→北、中、南琉球→台灣→(蘭嶼綠島),其中八重山群島的物種與台灣北部的物種經常為姊妹群,甚至遺傳距離比台灣本島內其他地理區的關係還近。例如:艾氏樹蛙、日本樹蛙、薄菱蝸牛、台灣栗蝸牛、台灣大臍蝸牛、澤蟹屬,等。


參考資料:
淡水蝸牛,台灣陸生蝸牛資訊網。http://landsnail.biodiv.tw/pages/399
Masaki Hoso and Michio Hori. 2009. Divergent Shell Shape as an Antipredator Adaptation in Tropical Land Snails. American Naturist 172(5):726-732.http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/591681

栗蝸牛Satsuma nux (Möllendorff, 1883)(舊文)


栗蝸牛Satsuma nux (Möllendorff, 1883)
南亞蝸牛科 Camaenidae
栗蝸牛是一種台灣西部低海拔常見的特有種蝸牛,種小名nux 描述其外型像堅果。他是相當耐旱且適應低海拔丘陵農墾區的蝸牛,例如在:大肚山、八卦山、芎林、林口臺地等地方都有分布,最北只分布到台北盆地南邊。部分臺北盆地的紀錄可能為橡實蝸牛(Satsuma sphaeroconus)亞成體之誤判,例如:芝山岩、坪林,等。


台中大坑



分類架構:
在台灣本島或這屬在東亞島弧的分布範圍內,長相類似的物種還不少,也讓這屬的分類處理還在陸續進行。皺栗蝸牛(Satsuma sericata)為栗蝸牛同一支系的北部地區種(大約在新竹以北),然而除了地理上有遺傳分化,外形和生態棲位皆相似,不確定在交界區是否保持基因交流,或可先視為北部亞種,需要更多分類證據來支持。

形態變化:
栗蝸牛形態的個體差異或小族群特徵在殼形、殼皮顏色、軟體顏色的變化稍大。殼皮可分為:淺褐色、深褐色、紅褐色、紫褐色。殼形有高矮、大小的變化。成體殼皮下緣加厚外翻的殼唇特徵,有些個體如橡實蝸牛有明顯的曲折,顏色也從瓷白色到紫紅色。殼形大小、厚薄,殼面光亮或霧面等,也存在個體差異。

海拔分布(N: 0-1700H/ W: 0-2300H):
中海拔最高紀錄分布到翠峰(2300H)、北桃交界(1690H),但是在低溫下的活動力和生長速度不如低海拔溫暖的狀態,或許因此到海拔1000H以上的中海拔,生物量就少很多。中海拔個體普遍殼較高、殼面和軟體呈深色。


(中)中海拔殼皮斑駁的老熟個體
形態相似的共域物種:
1.橡實蝸牛(Satsuma sphaeroconus)亞成體
2.斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)亞成體
3.台灣栗蝸牛(Satsuma formosensis)(左旋)
4.台灣絨蝸牛(Trichochloritis hungerfordianus)
5.高橋氏栗蝸牛(Satsuma takahasii)亞成體
6.薄菱蝸牛(Satsuma mellea)
7.圓菱蝸牛(Satsuma succincta amblytropis)
8.小菱蝸牛(Satsuma succincta)
9.恆春栗蝸牛(Satsuma longkiauwensis)
10.盾蝸牛屬(Acusta)亞成體
11.笠蝸牛屬(Videnoida)亞成體

栗蝸牛Satsuma nux (Möllendorff, 1883)
形態描述:殼高20-26 mm,殼寬24-33 mm,殼中型、右旋,圓錐形。殼面淡褐色至紫褐色,縫合線不明顯,體螺層周緣具有一細小、深褐色橫帶,殼表具有纖細之生長紋,體螺層周緣圓滑。殼口為廣橢圓形,成體增厚而外翻,下唇平展,稍微內陷。殼臍深窄而明顯,部分被殼口外翻的軸唇緣所遮蓋,具有呈現紅褐色斑點。齒舌型:48+C+48。
棲息環境:林緣至林內,落葉堆至森林地被灌叢。
生態習性:半樹棲性,雜食偏植食,有食腐性。二年生,繁殖季在春夏季,每窩卵約十多顆(野外記錄一筆資料是13顆),人工飼養夏季27℃孵化時間約三週。常在下雨後爬到灌叢活動。
分布區域:台灣西部2300公尺以下之山區,新竹南部至屏東北部。



彰化八卦山

苗栗鯉魚潭水庫

台中橫嶺山

苗栗獅頭山
姊妹種(北部亞種):
皺栗蝸牛Satsuma sericata (Kuroda, 1941)
形態特徵:殼高22-26 mm,殼寬25-33 mm,殼形與栗蝸牛相似,但殼質較薄,螺塔較高,螺層較突,體螺層周緣較圓滑,底層較圓滿。殼皮呈草黃色至淺褐色,殼紋較緻密,呈明顯波浪狀,殼軸更為垂直,外唇緣更為外翻,殼唇白色。臍孔深而開放,臍孔周緣無深染色彩。(目前觀察只有殼唇瓷白色是北部群的穩定形態特徵,中西部族群則具有多樣性。)
生態習性:半樹棲性,雜食偏植食,有食腐性。二年生,繁殖季在春夏季。常在下雨後爬到灌叢活動。
分布區域:台灣西北部海拔1700H以下山區,新北市山佳、八里、土城、桃園市、北橫沿路、新竹縣北部。古老文獻記錄蘆洲新莊也有,最近在觀音山也有發現,我猜應該林口台地東側這類岩質的環境都有。



新竹內灣

桃園小烏來

新北土城

桃園鶯歌
生活史階段
栗蝸牛屬大部分紀錄都會利用雨季作為繁殖季集體交配、產卵,隨後死亡。從少數觀察實驗知道孵化時間和亞成體成長速度跟環境溫濕度有關,推測為1.5~2年生,中海拔的則為多年生。


卵期。直徑約3~3.5mm,13顆在落葉堆中發現(台中霧峰)


幼體期。剛孵化的個體殼淡黃色。

直徑10mm亞成體。殼稜明顯。外套膜深紫色。(新竹芎林)

來一隻橡實蝸牛亞成體做比較,殼較高。他們都很常攀爬在姑婆芋、風藤和山棕葉背,另外他們空間分布重疊的區域栗蝸牛很少地方有記錄,大部分看到的都是橡實蝸牛(北橫至栗蝸牛的北界)。

接近成體,殼稜仍明顯,殼口沒有加厚外翻。(桃園鶯歌)

成體的交配期在春夏之交的梅雨季開始至夏末,繁殖季末期會看到大量不到一公分的亞成體和少數殼皮斑駁的老熟個體。(台中霧峰)


參考資料:
栗蝸牛,台灣陸生蝸牛資訊網http://landsnail.biodiv.tw/pages/420
皺栗蝸牛,台灣陸生蝸牛資訊網http://landsnail.biodiv.tw/pages/423
學者和蝸友之討論與經驗分享

凌晨2:55

東亞地區之扁蝸牛科Pulmonata: Bradybaenidae中小型類群文章重點整理(舊文)




東亞地區之扁蝸牛科Pulmonata: Bradybaenidae中小型類群文章重點整理

原標題:
Substantial incongruence among the morphology, taxonomy, and molecular phylogeny of the land snails Aegista, Landouria, Trishoplita, and Pseudobuliminus (Pulmonata: Bradybaenidae) occurring in East Asia

重點筆記:
這篇研究探討東亞(日本到台灣和少數來自歐亞大陸)的扁蝸牛科裡面的中小型物種。
包含台灣的:盾蝸牛屬(Aegista)、釘蝸牛屬(Pseudobuliminus)。
從分子親緣的演化樹來看,作者分成A~H八個系群。好幾個系群同時包含長錐形和扁盾形或有殼毛,所以這些特徵都屬於趨同演化。也就是說過往依照殼形分的屬未來都要打散成很多屬。
不過這些一大串粽子的系群基本上還是跟地理親緣有關,日本、琉球、八重山、台灣、歐亞大陸這樣子。台灣基本上會跟八重山的物種最近緣。
外群用了球蝸牛(Acusta) 和扁蝸牛( Bradybaena)。Euhadra也算一個外群,但是又有歐亞大陸的一群H在更外圍。


演化樹
https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1055790313003783-gr3.jpg
可以點進資料來源看全文,搭配著採集地編號的地圖一起看。
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790313003783#f0005

幾個討論到的台灣物種和系群列舉如下:

B-19
Aegista subchinensis 台灣大臍蝸牛
B-20Pseudobuliminus certus 大釘蝸牛D-36
Pseudobuliminus incertus 圓頂釘蝸牛
E-38
Aegista mackensii 台灣盾蝸牛
G-40
Aegista granti 葛蘭氏盾蝸牛
Aegista lautsi 老子盾蝸牛




台灣其他沒放進去的姊妹群和文章中提到的八重山類群:
B-19
Aegista subchinensis 台灣大臍蝸牛(台灣西北部/雪山山脈)
Aegista diversifamilia彩虹大臍蝸牛(台灣東北部/中央山脈)
......八重山群島的其他幾種(有些沒列入,不清楚實際上有幾種)


B-20
Pseudobuliminus certus 大釘蝸牛(台灣南部到東部)


D-36
Pseudobuliminus incertus 圓頂釘蝸牛(台灣西北部到東部)
Pseudobuliminus meiacoshimensis (八重山之石垣島、西表島)


E-38
Aegista mackensii 台灣盾蝸牛 (台灣、石垣島、西表島)


G-40
Aegista granti 葛蘭氏盾蝸牛(樣本採集在台灣北部)
Aegista lautsi 老子盾蝸牛(樣本採集在台灣北部和南部)
Aegista osbecaii多良間盾蝸牛(与那國島)
Aegista sp.台灣許多未知的中小型盾蝸牛




結論:
這裡面還需要處理的大工程,主要就是G這些中小型的盾蝸牛類群,台灣和八重山都需要全面處理,琉球和日本長得很像的是在其他系群。分布中南部中海拔的台灣鱗盾蝸牛(Aegista taiwanica)、皺大臍蝸牛(Aegista caperata)類群這次沒有被納入討論,但有幾個分類文獻提過他。目前被叫做塔擬煙管蝸牛(Ena leptostraca)的也沒有,也可能是大釘蝸牛的姊妹種或型態變異。

資料來源:
Takahiro Hirano, Yuichi Kameda, Kazuki Kimura, Satoshi Chiba. Substantial incongruence among the morphology, taxonomy, and molecular phylogeny of the land snails Aegista, Landouria, Trishoplita, and Pseudobuliminus (Pulmonata: Bradybaenidae) occurring in East Asia. ScienceDirect, 70 (2014)
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790313003783#f0005

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