2022年4月9日星期六

台灣的樹棲性蝸牛(Arboreal snails of Taiwan)(舊文)

2018年搬家文章

根據蝸牛在森林的結構層次中活動、覓食、棲息或產卵的位置，學者Chiba（2004）將蝸牛的棲位分成四種，整個生活史都在樹上完成的樹棲型（arboreal）蝸牛，樹棲型蝸牛對強光和低溫較為敏感；其次為活動在地表或樹上的半樹棲型(semi-arboreal)蝸牛；殼中、大型，主要活動在地表落葉、岩石間，稱為地棲曝光型(exposed ground )棲位型；殼小型，會鑽入地表土壤層，稱為地棲有覆蓋(sheltered ground )棲位。(摘自郭丁溫碩士論文)

樹棲性蝸牛大部分時間都在樹上活動，通常具有較佳的活動力、對晃動的反應為逃離、亮彩的花紋、殼較高、殼輕薄等。對許多原本地棲的生物來說樹棲為生態棲位空缺，可以躲避地面的天敵，因此會快速的擴張種化而成為一個演化速率極快的單系群。(這只是其中一個常見的演化趨勢，也可能像左旋是各自演化。)
但是樹棲也需要面對新的挑戰，所以殼變輕薄利於活動、亮彩花紋融入樹冠斑光、殼較高摔下的損害修復較輕微(猜的)、攀附力強避免強風晃動枝葉時掉落、植食性。
有些蝸牛在特定環境變化時會到地面活動，或者在幼體階段為樹棲，這時候外形就不一定是理想的樹棲性蝸牛，行為等各方面也會更像地棲性的。完全樹棲性者，例如:高腰蝸牛複合群、青山蝸牛、光澤蝸牛。大部分為樹棲或在樹幹上爬行者例如:長蝸牛、班卡拉蝸牛、崛川氏煙管蝸牛、斯文豪氏大蝸牛、琉球擬煙管蝸牛，這幾種採用暗色花紋+大地色來隱身。

這邊舉的例子都是殼寬(長)10mm以上的中大型蝸牛，因為小型樹棲蝸牛很輕且更易於融入環境、移動力弱，因此外型較多樣、主要在低矮的樹叢活動。例如:斯文豪氏帶管蝸牛、虫昌蝸牛、圓口黍蝸牛、椎實蝸牛(夏威夷)。

有些樹棲性蝸牛會在冬季或乾季到地面休眠，例如:斯文豪帶管蝸牛、班卡拉蝸牛、琉球高腰蝸牛。但是這或許跟外型較無關，而是物種對溫度和濕度的耐受性有關。

青山蝸牛常常掉到地面。

可能他的抓附能力沒有很好，或他需要常常補充地面的礦物質或其他必要物質，也可增加食物來源，但這樣也會暴露在危險當中。

密度相當高

鳳凰高腰蝸牛也生活在這片林子

小隻的XX長蝸牛

成體(梅山)

竹山

註:

(1)

長蝸牛屬 (genus Dolicheulota) 為扁蝸牛科 (Bradybaenidae) 的台灣特有屬，目前記錄一屬二種。分布濁水溪以南到花蓮。由於體型比較大，通常是在樹幹和擋土牆上爬行。

斯文豪氏長蝸牛 Dolicheulota swinhoei (Pfeiffer, 1866)(南部種，暫)

台灣長蝸牛 Dolicheulota formosensis (H. Adams, 1866)(北部種，暫)

(2)

青山蝸牛屬 (genus Leptopoma) 為大山蝸牛科 (Cyclophoridae) 廣泛分布於東亞到東南亞之日本、中國、台灣、菲律賓、馬來西亞、婆羅洲、新幾內亞等地。台灣青山蝸牛目前為青山蝸牛一個亞種，主要分布濁水溪(陳有蘭溪)以南至東北部，(南投中寮、新竹峨眉、新北市、基隆市有零星紀錄)，以南部較常見。
台灣青山蝸牛 Leptopoma nitidum taivanum (Moellendorff, 1883) 為特有亞種

蘭嶼綠島另有特有種之斑青山蝸牛 Leptopoma tigris (Kuroda et Kano in Lee et Wu, 2001)

(3)

鳳凰高腰蝸牛Satsuma phoenicis (Wu, Hwang & Lin, 2008) 分布苗栗-台中-南投1600H以下潮濕闊葉林。

後記:
目前還沒找到很統合性的關於蝸牛生態的文獻(或許我該來讀原文書了大家有推薦的嗎？)只是依照觀察經驗和一些文獻做歸納。
台灣的蝸牛研究剛起步，大部分還在系統分類和國家公園生物調查。行為生態方面反而是科展做最多，但是針對樹棲性蝸牛的著墨很少，其中一個原因就是養不活，再來是要有經驗才會找。不過這些技術現在都不是什麼大問題。

後記:
之前發的幾篇關於樹棲性蝸牛的文章由於部分內容有誤，或因為現在對這部分更了解而進行整合，目前都存為草稿。請大家見諒。

參考資料:
台灣陸生蝸牛資訊網http://landsnail.biodiv.tw/
黃重期。樹上的巧克力奶油蛋糕——多形高腰蝸牛。科學人雜誌102期P.116(無電子檔請去圖書館找實體書)
吳書平。白高腰蝸牛群－－斯文豪的未竟之旅文。科學人雜誌144期P.100(無電子檔請去圖書館找實體書)

蔡奇立、謝伯娟(2016)。公民科學與生物多樣性：蝸牛、臉書與公民科學。科技大觀園。
郭丁溫(2010)。高雄市北柴山蝸牛物種多樣性與環境因子關係之研究。高雄師範大學碩士論文。https://ndltd.ncl.edu.tw/cgi-bin/gs32/gsweb.cgi/ccd=WUYpAO/record?r1=13&h1=0

Chiba (2004). Ecological and morphological patterns in communities of land snails of the genus Mandarina from the Bonin Islands. Jounal. Evoutionary Biology 17: 131-143.

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1420-9101.2004.00639.x/abstract

蝸牛的食性

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蝸牛的食性(feeding habit)相當廣泛，從植食性(herbivorous)註、雜食性(omnivorous)、到肉食性(carnivorous)都有，跟生態棲位(niche)和體型(body size)有關。

植食性(herbivorous)的蝸牛會取食植物新鮮的部分，如:嫩葉、花、果、根莖等，樹皮及葉表真菌及藻類菌落(簡稱生物膜biofilm)、落葉(litters)、菇蕈類(fungus)、岩石和土壤表面的真菌及藻類菌落。 ex:白高腰蝸牛(Satsuma albida)、青山蝸牛(Leptopoma nitidum)

雜食性(omnivorous)的蝸牛除了會吃植物性的食物，有機會遇到富含蛋白質的食物也會吃，例如:動物的排遺、死屍，最常看到在路邊吃被踩死的同伴，但不會主動進行狩獵。ex:栗蝸牛(Satsuma nux)、淡水栗蝸牛(Satsuma bairdi)、斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)、台灣盾蝸牛(Aegista mackensii)、非洲大蝸牛(Achatina fulica)

肉食性(carnivorous)的蝸牛有部分是完全肉食性，會捕食蝸牛和蚯蚓等軟體動物，有些則像叩頭蟲的幼蟲，當環境中沒有這類食物資源仍然可以只靠植食來存活。ex:草包蝸牛(Elma swinhoei)就是後者。

淡水栗蝸牛(Satsuma bairdi)吃菇類

斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)吃擋土牆上的藻類

草包蝸牛(Elma swinhoei)幼蝸吃錐蝸牛(Allopeas sp.)

而食性(feeding habit)跟生態棲位(niche)有什麼關聯?
首先要認識蝸牛主要分成樹棲性(arboreal snail/tree snail)、半樹棲性(hemi-arboreal)、地棲性(ground)三種註2。依蝸牛大部分時間在哪而定，但這只是相對的，很多文獻對樹棲的定義也不相同，這部分會另外介紹。

通常樹棲性(arboreal)的蝸牛都是植食性(herbivorous)的，因為他就生活在樹上只能找樹上的東西吃XD有些蝸牛食性很特別只吃特定原生植物樹上的生物膜，像是夏威夷樹棲蝸牛，這也讓保育工作比較難進行。

半樹棲性(hemi-arboreal)的蝸牛屬於雜食性(omnivorous)，因為他們也常到地面活動，就有機會撿拾排遺屍體這些高營養食物。
地棲性(ground)蝸牛也是雜食性(omnivorous)，因為他們也有機會遇到排遺、屍體這些食物。
而肉食性(carnivorous)的蝸牛通常是地棲性，因為大部分蝸牛都會在地面活動。通常蝸牛密度高的地方也比較容易發現肉食性蝸牛。

再來是殼(shells)跟微量元素(micronutrients)與環境的關係，殼較厚重的蝸牛如:大山蝸牛科(Cyclophoridae)、煙管蝸牛科(Clausiliidae)的，對於環境的鈣質(calcium)需求較高，通常出現在較多岩石(rocky)的地方；鼈甲蝸牛科(Helicarionidae)的殼通常很輕薄而活動力佳，大部分是屬於半樹棲性(hemi-arboreal)至樹棲(arboreal)在地被灌叢活動。

體型跟生態棲位的關係:
樹棲性蝸牛難以簡單定義的原因跟蝸牛的體型很有關係。體型大的蝸牛因為太重無法爬到闊葉樹葉背，體型小的蝸牛移動能力弱不好在樹冠層活動。(內容更新中......

食性和生態棲位和殼形和活動力的測試都可以當成科展或更大的研究題材喔XDD

備註:
註1:在講蝸牛的食性的時候翻譯成植食性會比草食性好，因為大多數植食性的蝸牛是樹棲性的，也就是他會吃的部分很多來自於喬木及灌木。
註2:四分法是樹棲、半樹棲、地面爬行、地面躲藏。 (文獻2)
註3:蝸牛一直都放那幾張的照片，大家請自行去翻圖鑑或google物種~

參考資料:
SNAIL-WORLD http://www.snail-world.com/what-do-snails-eat/
Satoshi Chiba¹ and Robert H. Cowie² (2016) Evolution and Extinction of Land Snails on Oceanic Islands. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 47: 123-141. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331

蝸牛的步行蟲天敵

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扭蛋公仔店買到的日本昆蟲圖鑑贈品。

在台灣，蝸牛的步行蟲科(Carabidae)天敵主要有三個，
對蝸牛最專食性的為台灣擬食蝸步行蟲Carabus nankotaizanus (Kano, 1932)，另外二種較廣食性且體型較小無法有效獵捕蝸牛，分別為:蘇氏步行蟲 Carabus sauteri sauteri (oeschke, 1912)和鞍馬山步行蟲 Carabus masuzoi (Imura & Sato, 1989)

以下簡介這三種:
台灣擬食蝸步行蟲Carabus nankotaizanus (Kano, 1932)
特色:體長 26-43 mm，鞘翅癒合不會飛行。較專食性，以蝸牛、蚯蚓為主。在地面快速爬行搜尋食物或逃跑。2009年移出保育類。又稱豔紅苦瓜。
分布:在北部和東部分布於低至高海拔，中西部到南部分布於中高海拔。

蘇氏縮頸擬步行蟲 Tarpela zoltani (Masumoto, 1981)
海拔分布:800~1400 M
介紹:體長 31 mm，會飛行。廣食性。在地面快速爬行搜尋食物或逃跑。

東眼山森林遊樂區常見(2018)

他原本咬著一條蚯蚓，一靠近就走甘納飛很難拍清楚。

鞍馬山步行蟲 Carabus masuzoi (Imura & Sato, 1989)
特色:會飛行。廣食性。
特徵:體長19-22 mm

其他相關物種:
火緣擬食蝸步行蟲 Coptolarbus ignimetalla (Bates,1888)
分布:馬祖北竿、中國福建、廣西、廣東地區。
特色:後翅癒合不會飛行。較專食性。

不存在的物種:
台灣食蝸步行蟲Carabus blaptoides hanae (Chu ,1967)
此屬在日本常見，也是蝸牛的重要的專食性天敵之一。近年在高形態多樣性的蝸牛類群Euhadra、Acusta、Karaftohelix屬有一些共演化的研究，也有一些有趣的科普影片。殼較圓且殼口較大的蝸牛肌肉力量較大，可以甩殼主動擊退步行蟲天敵；殼較扁且殼口較窄的蝸牛採取縮進殼深處的被動防禦。

專有名詞:
malacophagous beetles 吃軟體動物的甲蟲

參考資料:
gaga昆蟲網

Yuta Morii1,2 , Larisa Prozorova 3 & Satoshi Chiba 2.(2016). Parallel evolution of passive and active defence in land snails

蝸牛的繁殖策略

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蝸牛的繁殖策略傾向R 選汰，但是不同類群又各有不同。
一、前鰓類與有肺類
1.前鰓類:雌雄異體。有口蓋，只有一對觸角。大部分水生貝類和少數陸生貝類。例如:青山蝸牛、大山蝸牛。
由於多數種類相當微小，容易一個小族群隨著漂流木一起擴散。另外因為他們具有口蓋，可以抵擋相當多天敵，或者長久的演化就讓多數有肺類蝸牛的天敵興趣缺缺。還有是可以防止水分散失。
2.有肺類:雌雄同體。無口蓋，有二對觸角。少數水生貝類(ex:笠螺)和多數陸生貝類。例如:非洲大蝸牛、扁蝸牛、蛞蝓。
(1)自體受精:一些煙管蝸牛、蛞蝓。
(2)異體受精:其他多數蝸牛。
蝸牛多數可保存精莢而在適當時候才產卵。
雌雄同體和保存精莢二個能力加起來，只要一隻有交配過的個體到合適的新環境就有可能建立族群。至少在族群剛建立之初，族群密度不高，個體配對機會低的情況下，就不用為了找配偶煩惱。
二、一至二年生與多年生
1.多年生:無明顯繁殖季，多次分散的交配和產卵。ex:光澤蝸牛屬、煙管蝸牛科、非洲大蝸牛科
2.一至二年生:一次繁殖季密集的交配產卵完就會死亡。ex:栗蝸牛屬(溫帶物種會久一點)
三、繁殖潛力(產卵量)
1.產卵量大:一般蝸牛。卵粒小，孵化率和幼體存活率不高。卵越小或特別晚孵化的孵化率和存活率也不高。
2.產卵量少:卵粒大，幼體存活率高。ex:煙管蝸牛科。
四、族群以被動擴散為主
蝸牛雖然活動範圍小不容易主動擴散，但是容易受到外力而被動擴散。例如:樹倒塌、洪水、漂流木、鳥類。
五、只需要很小塊棲地就能維持小族群、環境耐受性高
再加上蝸牛繁殖力強，對環境要求不高(微棲地)，遇到乾旱冷熱沒食物的逆境就休眠，大大提升其在新環境建立族群的能力。

蝸牛的都市傳說

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都市居大不易:
蝸牛要在都市平地生存是相當不易的一件事。首先開闊缺乏植被環境的都市對蝸牛來說實在太乾了；再來蝸牛活動能力弱，很難從一塊公園綠地跑到另一塊地方；家園常常會受到干擾，例如經過修剪和除草後的樹叢下可能就變得太過乾燥，有在管理的公園不會讓他看起來雜草叢生堆積落葉；最後還有化學污染，雖然現在的公園除了防治病媒蚊會對水溝噴藥其他應該還好。
棲息環境:
大多棲息在花盆底部、樹叢下的落葉堆和石頭下、充滿落葉的水溝、排水管內部，等等的陰涼潮濕的微環境。通常在下過雨後的夜晚才會出來邋邋踅。
生存策略:
符合以上生存條件的幾乎都是外來入侵種蝸牛，也是大家常見的幾種。都市和平原農業區常造成農業危害的外來種蝸牛除了本身耐旱能力不錯，繁殖力強全年無休也是一個生存策略(除非像北部冬天太冷)；另外這些蝸牛對化學物質的忍耐力都很強，有做螢火蟲復育的人員說過一個故事，以前認為螢火蟲吃到外來種蝸牛會死掉，但是後來發現是環境的問題，如果吃到來自乾淨山區環境的外來種蝸牛，螢火蟲就不會怎麼樣。但是蝸牛相對其他蟲害還是相當怕農藥的生物。
居民介紹:
一般我們生活周遭有機會見到的蝸牛為:非洲大蝸牛、虎紋非洲大蝸牛、高音符絲鼈甲蝸牛、扁蝸牛、台灣椎食蝸牛、大錐蝸牛。其他少見的如:馬丁鼈甲蛞蝓、XX鼈甲蛞蝓、謝氏煙管蝸牛、那霸黍蝸牛、台灣山椒蝸牛、小琥珀蝸牛、雙色草包蝸牛。
蛞蝓是一種陸地上的無殼蝸牛，在親緣上反而跟一些蝸牛類群更接近，都市可見的如:雙線蛞蝓、皺足蛞蝓。

這邊指的都市平地包含住家庭院、校園、公園、農田。山上的果園也常見到這些蝸牛，但是在比較粗放(友善)經營或農田邊就容易出現其他原生蝸牛(這是很有趣的方向，經過干擾環境的生物量反而比茂密的自然林內高，之後再另外寫文章)。

物種詳細介紹: (未完待續)
非洲大蝸牛
日治時期為了當成食物引入。
虎紋非洲大蝸牛
約2005年後才出現，應該是隨農產品進入，外型與非洲大蝸牛相似，但殼軸為紫紅色，成體常常殼皮磨損而呈現灰白色。比非洲大蝸牛耐冷，全年可繁殖和活動(北部的非洲大蝸牛無法在冬天繁殖)，在北部有逐漸取代的趨勢。
高音符絲鼈甲蝸牛
1990?開始出現，現已廣泛出現在台灣低海拔人工環境及林緣。
扁蝸牛
錐蝸牛
馬丁鼈甲蛞蝓
南部到中部低海拔常見。灰黑色。
XX鼈甲蛞蝓
低至中海拔，通常為黃色少數為橘色，體表具有粗糙顆粒，不只一種，原產地不明。
謝氏煙管蝸牛
原生種。台北盆地附近的都市偶見。出現記錄:台北盆地周圍的公園及校園。

那霸黍蝸牛
可能是原生種，東亞廣泛分佈。台灣中西部偶見。出現記錄:中興大學、台中市區的公園。

台灣山椒蝸牛
原生種，棲息在有落葉堆積和積水的水溝或者在庭院花圃旁的空心磚。少見。出現記錄:中興大學森林系館、彰化田尾花店。

小琥珀蝸牛
外來種。太平洋廣佈。體型細小也可能隨漂流木廣佈。
雙色草包蝸牛

雙線蛞蝓
繡花蛞蝓
皺足蛞蝓
花點皺足蛞蝓

其他外來種蝸牛蛞蝓:
各種蛞蝓
隨農產品進入，已進入中高海拔的高山農業或森林遊樂區。
嘉納蝸牛
民54農委會引入失敗
玫瑰蝸牛
日治時期引入失敗