栗蝸牛(Satsuma nux)孵化記錄

栗蝸牛(Satsuma nux)孵化記錄

以前有看過幾次栗蝸牛交配，但是看到卵還是第一次呢。
(以下圖片皆為中部的栗蝸牛，可能包含不同種群。)


紅褐色個體和黃褐色個體交配。

在還沒玩蝸牛前用手機拍的。
2017/6/26採集13顆野外的栗蝸牛卵，7/10孵出2隻，7/12孵出4隻，其他7顆卵發霉或破掉。栗蝸牛的卵比高腰蝸牛的大顆。飼養溫度27~32(白天很熱晚上開冷氣)


跟高腰蝸牛相比，剛孵出來的殼色偏土黃，螺層平緩。

亞成體幾乎都是深紫褐色，這時的殼稜很明顯。

台灣蝸牛Satsuma formosensis (Pfeiffer, 1866)

台灣蝸牛Satsuma formosensis (Pfeiffer, 1866)-南亞蝸牛科Camaenidae

網路上搜尋「台灣蝸牛」這個名字時，幾乎都被「台灣的蝸牛」所淹沒。除了這個名字本身極易混淆以外，牠本身的生物數量也極稀少，因此網路資料非常少，只有在蝸牛社群和蝸牛網站能查到一點內容。

或許跟福爾摩沙環腔蚓(Metaphire formosae)一樣，稱作福爾摩莎栗蝸牛，或者跟左旋的栗蝸牛屬物種一樣，名字中都加上一個「左旋」比較不會混淆。此外，牠跟福爾摩沙環腔蚓的地理親緣模式也有很獨特的相似性，都是台灣西部、八重山群島這樣子的跳躍分佈。至少在台灣的蝸牛是沒有第二個例子。

南亞蝸牛科Camaenidae-栗蝸牛屬Satsuma-(八重山群)
左旋性
台灣特有種

分布:
台灣本島西半部的低海拔零星分布，以中部數量較多，淺山乾燥的次生林、潮溼的天然林、竹林也有，林緣至森林內，枯落層至地被灌叢，半樹棲性。近緣種黑岩氏左卷蝸牛S. yaeyamensis 分布在西表島、石垣島。

形質:殼寬約26mm，殼高約13mm。殼扁而圓盾，殼皮黃褐色，體螺層明顯，體螺層縫合線下半部為暗橘色，殼稜不明顯，殼皮上有一些不明顯的暗色花紋。幼體的殼及外套膜灰黑色。

從筆者約二十多筆紀錄地點來看，牠廣佈在台灣中西部海拔1800M以下的山區，也包含丘陵和台地。中港溪到荖濃溪之間，包含極度乾燥不利蝸牛棲息的大肚山和八卦山。其實許多熱門步道都有分佈，但卻僅有一筆紀錄或者除了筆者之外尚無其它紀錄，稀少性可見一般。實際調查的結果也是，二十多筆紀錄多數都是一到二枚破舊死殼，其中只有五筆左右是活體紀錄。

目前筆者正在努力收集新竹和苗栗交界的遺傳樣本，把生物界線往北推移。

此外，北部的新店地區也有黑田德米的文獻紀錄，然而目前只有在新北的觀音山找到族群，新店的紀錄是否為誤植?只能努力去新店找看看了。

這裡就不得不提到大漢溪以北的栗蝸牛(Satsuma nux)，在大漢溪北岸的下游地區的數量非常稀少。後來發現其族群大多分佈在海拔100-200公尺的砂頁岩山區，更高的環境可能冬季太冷。包含:鶯歌龜山丘陵、三峽鳶山、土城天上山系。

觀音山的族群遺傳跟中西部的有一些差距，但是尚未跟苗栗的做比對(已取得樣本，飼養中)。而台灣蝸牛可以棲息在極乾燥的台地丘陵環境，也許新竹到桃園之間的丘陵台地還有連續族群也說不定。

體螺層明顯較大，殼體扁圓，體螺層下半部為暗橘色。(亞成體)

亞成體

幼蝸

成體，殼皮稍微磨損。運動方式跟薄菱蝸牛類似，比栗蝸牛成體更常弓身爬行。


分布廣泛但通常只會零星發現死殼，常與栗蝸牛的棲地重疊。


近緣種:Satsuma (Coniglobus) yaeyamensis (Pilsbry, 1894)
分布:
石垣島、西表島
形態:
殼寬27-31mm，殼高16mm
習性:
半樹棲性


生態照及介紹 http://plaza.rakuten.co.jp/amakaikai/diary/201005290001/
他跟北部的淡水蝸牛長很像一個是左旋一個是右旋的但親緣很遠，小編還沒看過以後再補圖。不過同樣都很稀少。





栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的演化樹。寬三角形代表複合種群。紅色線為左旋型蝸牛，顯示栗蝸牛屬中左旋型的種類是多次演化的結果。左旋型一開始是突變個體，因為無法與一般的右旋型交配而很難有存續機會，但因為不容易被獵捕而有利生存。圖 表取自Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010). CC3.0創用




參考資料
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . (2010). A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation. (ncomms1133) /可以看看栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的親緣關係樹，還有這屬都分布在東亞島弧的日本到菲律賓北部 http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n9/full/ncomms1133.html

謝伯娟，吳書平，蔡奇立。2013。台灣蝸牛圖鑑(三)。http://landsnail.biodiv.tw/node/248

福爾摩沙環腔蚓 (Metaphire formosae) https://www.agriharvest.tw/archives/62030

薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)

薄菱蝸牛 Satsuma mellea類群(spp.)
-栗蝸牛屬Satsuma-南亞蝸牛科Camaenideae

薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)
形態:
殼寬22mm，殼高9mm。殼中型、右旋，為褐色，殼表具有纖細的斜向雕刻紋，有淡褐色殼皮。上部螺層為圓盾形、低矮，至體螺層膨大，體螺層周緣呈角狀，略呈龍骨突起，具有紅褐色細橫帶，體螺層下部膨 大，至殼臍處緊縮。殼口扁圓形，上唇緣於體螺層周緣處略呈角狀，下唇緣圓弧，但略微水平，軸唇亞垂直，成體殼口唇緣外翻。殼臍明顯，開孔大而深。 (台灣蝸牛圖鑑(三)資料改編。)

註:多數個體的殼緣有紅褐色細橫帶，然而也有些個體沒有。

習性:
主要棲息在森林邊緣的低矮灌叢上，半樹棲性。成體在春夏季偶見，亞成體在其他季節常見。

分布:
台灣北部低海拔，和平溪和汶水溪之間，海拔900M以下。




薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)。新竹縣/關西鎮，2015
殼圓盾形，殼稜有紅色帶，臍孔深而明顯，殼口橢圓形。


關西

殼有沒有很像黃金盾牌啊，修長的軟體讓牠爬起來常常懸空橫跨物體，像台灣栗蝸牛(Satsuma formosensis)和高腰蝸牛(Satsuma albida)的行為。殼面放射狀的黑斑是外套膜的顏色，空殼是沒有的。(羅馬公路)


幼蝸，烏來。
分類群:
薄菱蝸牛(Satsuma mellea)扁盾形的外觀，常被誤認成盾蝸牛屬的物種(Aegista)。廣佈在福州、台灣北部、宮古島三地。因此過往分成三個亞種:宮古島的先島菱蝸牛Camaena (Miyakoia) sakishimana (Kuroda, 1960)和亞種的中國福州、武夷山的窄帶薩摩蝸牛 (Satsuma mellea stenozona )(Moellendorff, 1884)。然而在分子親緣和形態都不支持分開，現在就當成同種啦。

這也見證了冰河期在福建到台灣島北部至八重山群島之間有陸橋的存在。蝸牛還有海漂的低微可能性，但其他動物如:西表山貓、八重山龜就不可能飄洋過海。

在2014年一篇論文移轉了三種中國分布的扁蝸牛科蝸牛到栗蝸牛屬，也因此中國大陸地區多了一個新紀錄屬。三種蝸牛其中一個就是窄帶薩摩(栗)蝸 牛，合併了原本武夷山產的檸檬小麗螺 Ganesella citrina (Zilch,1940)加上福州產的窄帶巴蝸牛 Bradybaena stenozona (Moellendorff,1884)，而另外被屬名移轉的二種:平漿薩摩蝸牛 Satsuma uncopila (Heude,1882)、南方薩摩蝸牛 Satsuma meridionalis (Moellendorff,1884)則都是左旋的栗蝸牛。

見證了冰河期在長江以南到台灣島北部至八重山群島之間有陸橋的存在。其他如:西表山貓、八重山龜，也都是直接的例子。

後記:



參考資料:
薄菱蝸牛/ 謝伯娟，吳書平，蔡奇立。2013。台灣蝸牛圖鑑(三版) http://landsnail.biodiv.tw/node/250

重新檢視了中國大陸的扁蝸牛科(family Bradybaenidae)演化樹然後分了一些物種到栗蝸牛屬Satsuma。顯示栗蝸牛屬也有分布到中國大陸東南方。
Pei Wang 1,†, Qiong Xiao 1,‡, Wei-Chuan Zhou 1,§, Chung-Chi Hwang 2,|.(2014). Revision of three camaenid and one bradybaenid species (Gastropoda, Stylommatophora) from China based on morphological and molecular data, with description of a new bradybaenid subspecies from Inner Mongolia, China http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3162

肖琼。2012。中國小麗螺(腹足綱:堅齒螺科)系統學研究。福建農林大學碩士論文。應該是後來去投稿了上面這篇。

張寬敏。1981。Antomy of Coniglobus mellea (Pfeiffer, 1865) from Taiwan (Pulmonata: Camaenidae) (台灣產薄殼菱蝸 (Coniglobus mellea)之解剖) 貝類學報 (Bulletin of Malacology)，8:27-32 https://shell.sinica.edu.tw/chinese/documentquery_c.php?No=000115

Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).可以看看栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的親緣關係樹，還有這屬都分布在東亞島弧的日本到菲律賓北部 http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n9/full/ncomms1133.html

文獻整理:(2007)南亞蝸牛科Camaenidae與扁蝸牛科Bradybaenidae合併處理

資料來源:
Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415

從演化樹可以看出原本歸類在Bradybaenidae和Camaenidae底下各屬都交錯在一起，由於Camaenidae比較早命名，日後應該合併在Camaenidae
Figure 1. Maximum-likelihood phylogenetic tree showing the evolutionary relationships among the Helicoidea. The phylogeny is based on 915 unambiguously aligned nucleotide sites and the tree is rooted on Euglandina and Haplotrema, which have previously been shown to form the sister clade to the Helicoidea (Wade et al., 2001, 2006). Correction for multiple hits was employed using a GTR+I+G model (proportion of invariant sites, pinvar=0.335, and gamma distribution, α=0.304). The scale bar corresponds to 1 substitutional change per 100 nucleotide positions. Bootstrap values (1,000 NJ bootstraps expressed as a percentage) and Bayesian posterior probabilities indicating support for individual branches are shown on the tree (NJ bootstraps/BI posterior probabilities). Individual taxa marked with a ★ have love darts. ♦ denotes taxa that do not have love darts but do have a dart sac.
Conigolbus跟Satsuma應該是同物異名的屬。(Hoso,2010)
還有其他文章也有類似結果，目前找到這篇最完整，有涵蓋到東亞很多常見的屬。
參考文獻:
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).https://www.nature.com/articles/ncomms1133
Christopher M.Wade, Cendrine Hudelot, Angus Davison, Fred Naggs, Peter B. Mordan.(2007). Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415, https://doi.org/10.1093/mollus/eym030