煙管蝸牛科 Clausiliidae

台灣產煙管蝸牛科概論:

煙管蝸牛科為一類殼長錐形、內部具有活板門的蝸牛。廣布在台灣本島和蘭嶼、綠島、龜山島、連江縣等地，共分為八個(亞)屬，近百個物種(含未描述種)。生態棲位多為地棲性，少數為樹棲性。也有一些屬的微棲地較特別，如:奇襞煙管蝸牛亞屬(Thaumatoptyx)偏好於濕腐環境、真煙管蝸牛屬(Euphaedusa)和陶煙管蝸牛屬(暫譯，Tauphaedusa)可適應人工環境、細煙管蝸牛亞屬(Zaptyx)和部分台灣紡錘煙管蝸牛亞屬(暫譯，Taiwanphaedusa)則棲息在乾熱環境。此外，同屬物種在海拔溫度的生態分化，也是造就台灣能有如此高物種多樣性的主因。

比較特別的是，煙管蝸牛科除了卵生以外也有胎生的種類。卵生一次可產4或8顆，有時候數量會略少一些，或有1-2顆特別小，即使後來孵化也會特別小隻而活不久。

胎生主要為耐乾旱或樹棲的類群，可能跟煙管蝸牛的卵無硬質外殼，比較不能乾掉有關。

煙管蝸牛是相當長壽的蝸牛，成體可以存活四年以上且持續進行繁殖。煙管蝸牛的生活史也相當特別，會延後性成熟(Delayed maturity)：幼蝸(Juvenile)會先快速生長至具有成體外觀的亞成體(Subadult)，再過一段時間才會達到性成熟(Mature)。可能為了盡早長出襞板，才能抵擋小型天敵入侵。煙管蝸牛一次的產子量少，通常是4到8顆卵(或胎生)。人工飼養個體通常會比親代體型大且殼質薄以及淺色。

煙管蝸牛的海拔分佈

有些類群的海拔分布很廣，低到中高海拔都有物種分布，但單一物種仍然只有約一千公尺的生態區間。海拔分布最高的奇襞煙管蝸牛屬可分布至海拔3100公尺的玉山，紡錘煙管蝸牛屬可至2500公尺，台灣煙管屬可至2300公尺。樹棲類群普遍分布在海拔1000公尺以下。

煙管蝸牛要從外觀進行分類並不容易，建議先從外觀和生態棲位差異較大的屬級來認識，再從地理分布、海拔、體型大小、腔襞特徵、殼口的齒狀折曲等，分辨到種。

(亞)屬層級的體型大概分類:

大型(2-5cm):台灣煙管蝸牛亞屬(Formosana)、台灣紡錘煙管蝸牛亞屬(暫譯，Taiwanphadusa)、張氏煙管蝸牛屬(Changphaedusa)

中型(1.5-2cm):真煙管蝸牛屬(Euphaedusa)、陶煙管蝸牛屬（暫譯，Tauphaedusa)、煙管蝸牛屬(Phaedusa)、台灣紡錘煙管蝸牛亞屬(暫譯，Taiwanphaedusa)

小型(0.8-1.5cm):奇襞煙管蝸牛亞屬(Thaumatoptyx)、寬口煙管蝸牛屬(Reinia)、台灣紡錘煙管蝸牛亞屬(暫譯，Taiwanphaedusa)、細煙管蝸牛亞屬(Zaptyx)

(亞)屬層級的地理分布:

台灣煙管蝸牛亞屬(低到中海拔):台灣島(恆春半島以外)

台灣紡錘煙管蝸牛亞屬(暫譯，低到中海拔):台灣島

張氏煙管蝸牛屬(低海拔):台灣北部、西北部(雪山山脈：苗栗到宜蘭)

真煙管蝸牛屬(低海拔):台灣北部(宜北北基桃竹)、連江縣

陶煙管蝸牛屬(暫譯，低海拔):台灣北部(宜北北基桃)、台灣南部(高雄、屏東)

煙管蝸牛屬(低海拔):台灣南部(台南、高雄、屏東)、東部(花蓮、台東)

奇襞煙管蝸牛亞屬(低到高海拔):台灣島、龜山島、蘭嶼、綠島

細煙管蝸牛亞屬(低海拔):蘭嶼

寬口煙管蝸牛屬(低海拔):台灣北部(北北基宜花桃竹苗)、蘭嶼

各(亞)屬及相關物種介紹:

物種以台灣蝸牛圖鑑（三）為主，並加入近十年發表的新種以及其他遺漏的物種。也會納入部分重要的同屬物種。

陶煙管蝸牛屬(Tauphaedusa)

SH:12-25mm，殼質厚有細生長紋，殼口向外延伸，下緣不貼靠。

胎生為主，地棲性，多數物種可適應人工環境，分布東亞島弧(台灣至北海道)。

外觀及生態和真煙管蝸牛屬（Euphaedusa）相似，過往許多物種都放在此屬，在物種搜尋上，用E屬或日文和名會比較容易找到相關物種。

屬級分布:台灣、石垣島、西表島、日本九州至北海道、朝鮮半島。

Tauphaedusa eumegetha 高雄小煙管蝸牛(高雄、屏東)
Tauphaedusa sheridani 謝氏小煙管蝸牛 (台灣北部)
Tauphaedusa stearnsii スタアンズギセル(西表島、石垣島/SH-25mm)

Tauphaedusa stearnsii iriomotensis イリオモテコギセル(西表島/SH-20mm）

Tauphaedusa subaculus キュウシュウナミコギセル(st.宮崎縣、鹿兒島縣)
Tauphaedusa tau ナミコギセル (st.三重縣)
Tauphaedusa comesヒメコギセル (st.神戶市)
Tauphaedusa digonoptyx オオタキコギセル(柏崎市)
Tauphaedusa sp. (st.北海道檜山)

Tauphaedusa rowlandiサッポロコギセル (北海道)

Tauphaedusa senkakuensis センカクコギセル(尖閣諸島)
可能物種:
Euphaedusa aculus mokpoensis Mokpo area and Heuksan Island/朝鮮半島

Euphaedusa fusaniana uturyotoensis 鬱陵島/朝鮮半島

台北市公館小觀音山

真煙管蝸牛屬 (Euphaedusa)   

形態特徵:16mm/3.5mm，殼形瘦長，殼面生長紋明顯，年輕個體呈半透明的褐色，老熟個體呈風化的米白色，多數的殼口外翻明顯。軟體米白色至淡褐色。

生態習性:耐乾耐熱、不耐冷。可適應人工環境，在台北市區的校園和公園可見。在中國及日本都有外移族群並造成農害。多數時候為胎生，繁殖力強。

華中小煙管蝸牛(Euphaedusa aculus)(台灣紀錄於連江縣之南竿島、西莒島)

石氏小煙管蝸牛(Euphaedusa shihi)(台灣北部)

~中國、韓國等地~

Euphaedusa aculus mokpoensis Mokpo area and Heuksan Island/朝鮮半島

Euphaedusa fusaniana 朝鮮半島

Oospira-臺灣煙管蝸牛亞屬 Formosana    

此屬在2022年的新文章經過系統性整理!目前共有12種，其中有6個是新種

6.5-7/26-40mm，殼側面靠近殼口的前段可見腔襞處有一排斜刻紋。軟體和殼面都有紫灰色或米白色的個體，有些種類的老熟成體殼頂常斷掉。有些深山族群的體長可達35-40mm。海拔分布可至中部約2300公尺。

Formosana swinhoei 斯文豪氏煙管蝸牛:頭前溪(上坪溪)以北的雪山山脈北段

Formosana formosensis 臺灣煙管蝸牛:荖濃溪北岸至獅子鄉(卡悠峰)

Formosana hotawana 寶斗山煙管蝸牛:濁水溪至荖濃溪南岸

Formosana albiapex 白頂臺灣煙管蝸牛:花東縱谷中段

Formosana taiwanica 光澤臺灣煙管蝸牛:花東縱谷南段

Formosana lingchuanensis 冷泉煙管蝸牛:頭前溪(上坪溪)至大安溪

(NEW)Formosana shuehshanensis 雪山煙管蝸牛:大安溪至濁水溪

(NEW)Formosana lilongshanensis 里龍山煙管蝸牛:恆春半島北端的里龍山、南迴公路、獅子鄉(茶茶牙頓山)

(NEW)Formosana nanaoensis 南澳煙管蝸牛:中央山脈北段的南澳至太魯閣

(NEW)Formosana katipulensis 卡地布煙管蝸牛:中央山脈南段的北大武至浸水營、大武鄉、太麻里鄉

(NEW)Formosana kaluluanensis 加路蘭煙管蝸牛:花東縱谷北段

(NEW)Formosana tianchihensis 天池煙管蝸牛:南橫中之關

以新竹地區的二種台灣煙管蝸牛屬來說，並非最近緣的物種。大坪溪以北的斯文豪氏煙管蝸牛是從大南澳地區向西跨過蘭陽溪擴散到雪山山脈北段；五指山煙管蝸牛則是雪山煙管蝸牛從雪山山脈南段向北擴散到雪山中段而成。

 

 

細煙管蝸牛屬(Zaptyx)-台灣紡錘煙管蝸牛亞屬 (Taiwanphaedusa)

舊名為紡錘煙管蝸牛屬 (Hemiphaedusa)，殼呈紡錘形，殼形和體型的變化極大——最大型的和仁煙管蝸牛和花蓮中海拔的未描述種可超過四公分；小型如文德煙管蝸牛僅一公分。

通常為卵生，有些物種卵生或胎生皆會。海拔分布廣，在台灣產的煙管蝸牛科裡面是次高的，海拔分布可至2500M。只分布在台灣島，現併入細煙管蝸牛屬(Zaptyx)，在屬內是台灣特有的巨大化類群。

種群間除了海拔溫度的生態差異，部分種類偏好棲息在乾熱環境，或者可進駐半自然環境形成密集族群。

台灣紡錘煙管蝸牛亞屬在外觀與生態都跟台灣煙管蝸牛亞屬接近也經常會混棲。

Hemiphaedusa similaris ventriosa 短棒白口煙管蝸牛(詳見膨腹紡錘煙管蝸牛)

Hemiphaedusa buduiensis 霧臺煙管蝸牛

Hemiphaedusa similaris clava 棒形白口煙管蝸牛(詳見膨腹紡錘煙管蝸牛)

Hemiphaedusa lini 林朝棨煙管蝸牛（台東縣金樽，乾旱地）

Hemiphaedusa ooi 王氏煙管蝸牛（台中市谷關）

Hemiphaedusa gochishanensis 五指山煙管蝸牛(新竹、苗栗淺山)

Hemiphaedusa kosakai 小坂氏煙管蝸牛（花蓮太魯閣）

Hemiphaedusa hemmeni 海曼氏煙管蝸牛（花蓮縱谷區）

Hemiphaedusa pseudosheridani 似謝氏煙管蝸牛(小)(高雄、屏東低海拔)

Hemiphaedusa hemmeni yucola 玉山煙管蝸牛(海拔分布最高，可到玉山登山口)

Hemiphaedusa amphileuca 兩端白煙管蝸牛（新竹、苗栗低海拔）

Hemiphaedusa kuanmini 寬敏煙管蝸牛

Hemiphaedusa myersi 麥氏煙管蝸牛（高雄、台南、屏東低海拔）

Hemiphaedusa kanaganensis 和仁煙管蝸牛（花蓮北部低海拔）

Hemiphaedusa montuosa 山地煙管蝸牛(小型，移到奇襞煙管蝸牛屬)

Hemiphaedusa exilis 淡水煙管蝸牛(大台北地區)

Hemiphaedusa maanliauensis 馬鞍寮煙管蝸牛（台中市東勢、和平區）

Hemiphaedusa litouensis 利稻煙管蝸牛（台東縣南橫中海拔）

Hemiphaedusa exilis janshanensis 占山煙管蝸牛(分布新北市觀音山之占山，自發表以來未再尋獲，目前認為是淡水紡錘煙管蝸牛之亞種)

Hemiphaedusa tantaensis 丹大煙管蝸牛

Hemiphaedusa taibuensis 泰武煙管蝸牛

Hemiphaedusa bagsana 木柵煙管蝸牛:台南、高雄(移到奇襞煙管蝸牛屬)

Hemiphaedusa lushanensis 廬山煙管蝸牛

Hemiphaedusa baibaraensis 惠蓀煙管蝸牛

Hemiphaedusa odontochila 臺灣紡錘煙管蝸牛（高雄市六龜）

Hemiphaedusa magaensis 文重煙管蝸牛

Hemiphaedusa wenderi 文德煙管蝸牛(小):恆春半島

Hemiphaedusa odontochila fulvicollis 褐頸紡錘煙管蝸牛

Hemiphaedusa antuensis 安通煙管蝸牛

Hemiphaedusa nigricans 黑紡錘煙管蝸牛

（台灣西南部，南投縣竹山、雲林縣古坑、台南市）

Hemiphaedusa antuensis chichiensis 磯崎煙管蝸牛（海岸山脈北段低海拔，體型小）

Hemiphaedusa odontochila clava 棍子煙管蝸牛

Hemiphaedusa arikangensis 甲仙煙管蝸牛

Hemiphaedusa takahasii 高橋氏煙管蝸牛:蘭嶼(小型，移到奇襞煙管蝸牛屬)

Hemiphaedusa arikangensis longiplicata 長襞煙管蝸牛

Hemiphaedusa similaris 白口煙管蝸牛（高雄低海拔）

Hemiphaedusa ilanensis 宜蘭煙管蝸牛(小型，移到奇襞煙管蝸牛屬)

Hemiphaedusa ventriosa (Schmacker & Boettger, 1891)膨腹煙管蝸牛:恆春半島(2016文章中，與高雄壽山產的白口煙管蝸牛已分開)

 Hemiphaedusa kudrengerensis谷川煙管蝸牛（屏東霧台谷川）

Hemiphaedusa minutus俏皮煙管蝸牛→因同物異名重新命名為changi張氏煙管蝸牛

淡水紡錘煙管蝸牛(Hemiphaedusa exilis)，TP獅頭山

細煙管蝸牛屬(Zaptyx)-奇襞煙管蝸牛亞屬(Thaumatoptyx)   

8-12mm/2-3mm體型小，殼半透明，軟體呈半透明偏橘紅色，棲息在潮濕腐質多的微環境。是台灣海拔分布最高也最廣的一類煙管蝸牛，可分布到海拔三千公尺。分布在台灣島、龜山島、蘭嶼、綠島。物種多樣性高。

Thaumatoptyx alloptyx 異襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx aptyx 無襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx bivincta 環線細煙管蝸牛

Thaumatoptyx changi 張氏細煙管蝸牛

Thaumatoptyx costellata 小肋細煙管蝸牛

Thaumatoptyx crassilamellata 鬼牙細煙管蝸牛

Thaumatoptyx diacoptyx 紡錘細煙管蝸牛

Thaumatoptyx diacoptyx hassenensis 八仙山細煙管蝸牛

Thaumatoptyx euptyx 優襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx gonyptyx 角襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx gonyptyx lacuphila 湖濱細煙管蝸牛

Thaumatoptyx oligoptyx 寡襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx orthoptyx 直襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx paraptyx 並襞細煙管蝸牛

Thaumatoptyx santiaoensis 三貂嶺細煙管蝸牛

Thaumatoptyx uraniscoptyx 天女細煙管蝸牛

Thaumatoptyx uraniscoptyx diploptyx 雙襞奇管蝸牛

Thaumatoptyx ypsilonptyx 叉襞細煙管蝸牛（新北市坪林、雙溪、瑞芳；宜蘭縣頭城、礁溪、龜山島等）

 Hemiphaedusa ilanensis 宜蘭煙管蝸牛（宜蘭縣礁溪、員山、三星、大同之低海拔）

Hemiphaedusa takahasii 高橋氏煙管蝸牛（蘭嶼）

Hemiphaedusa bagsana 木柵煙管蝸牛（台南、高雄淺山）

Hemiphaedusa montuosa 山地煙管蝸牛（宜蘭縣棲蘭山林道入口）

細煙管蝸牛屬(Zaptyx)-細煙管蝸牛亞屬 (Zaptyx)
胎生，主要棲息在乾熱環境。

Zaptyx kotoshoensis 蘭嶼細煙管蝸牛 蘭嶼極稀少
Zaptyx yaeyamaensis ヤエヤマノミギセル 石垣島、西表島、波照間島?、與那國島?
Zaptyx daemonorumトカラノミギセル tokarai列島(st.德之島)
Zaptyx hachijaensis ハチジョウノミギセル 八丈島、青ヶ島
Zaptyx(Metazaptyx) pattalus パタラシノミギセル 宮古島、多良間島
Zaptyx nakanoshimana ナカノシマノミギセル 中之島(鹿兒島縣)
Zaptyx hyperoptyx ノミギセル 沖繩島普遍。

Zaptyx dolichoptyx カズマキノミギセル 沖繩島北部、座間味
Zaptyx hiraseiカゴシマノミギセル 九州島南邊(st.宮崎縣青島)
Zaptyx kikaiensisキカイノミギセル 奄美大島、takarai 列島、喜界島(st.奄美大島)
Zaptyx(Diceratoptyx) cladopytx エダヒダノミギセル 德之島

Zaptyx sarissa チャイロノミギセル 沖永良部島

Zaptyx daitojimana ダイトウノミギセル 南、北大東島

蘭嶼細煙管蝸牛/蘭嶼

八重山細煙管蝸牛/石垣島

細煙管蝸牛屬(Zaptyx)-先島細煙管蝸牛亞屬 Tyrannozaptyx サキシマノミギセル

台灣不產，為奇襞煙管蝸牛亞屬的近緣屬，外型和生態習性相似

Tyrannozaptyx takarai タカラノミギセル 尖閣諸嶼

Tyrannozaptyx polita ツヤノミギセル 與那國島

Tyrannozaptyx adulta サキシマノミギセル石垣島、西表島

Tyrannozaptyx deminuta ヨワノミギセル 石垣島、西表島、黑島?

Selenoptyx

奇襞煙管蝸牛亞屬的第二近似亞屬，外觀和生態棲位相似，卵生。

Selenoptyx noviluna ミカヅキノミギセル 伊平屋島

Selenoptyx inversiluna サカヅキノミギセル沖繩島、久米島等，在沖繩數量稀少。

煙管蝸牛屬 (Phaedusa)

18.5/4.3mm

殼瘦長，殼面生長紋明顯，殼呈紅褐色。分布在台灣南部及東部低海拔。地棲至低樹棲性。胎生。

Phaedusa hayasii 林氏煙管蝸牛

屬名未定

 

屏東縣雙流

Reinia 寬口煙管蝸牛屬

10-12/3-3.2mm

台灣北部、蘭嶼、八重山、奄美至北海道、朝鮮半島、中國東南部

殼短胖狀，殼面有深淺花紋，殼口呈寬矩形。樹棲性。胎生為主，也有卵生的紀錄。台灣島分布於北部低海拔(500公尺以下)，在海岸林的族群量大，內陸為不連續分布且數量稀少。蘭嶼零星紀錄。

Reinia (eastlakeana) tayalis 臺灣寬口煙管蝸牛(台灣北部，苗栗-花蓮)
Reinia (eastlakeana) yami 雅美寬口煙管蝸牛(蘭嶼)
Reinia elegans ニシキコギセル(西表島)(親緣關係最接近)

Reinia ashizuriensis トカラコギセル(st.奄美大島、惡石島)
Reinia variegata ヒロクチコギセル (st.八丈島、皇居、山口縣&鬱陵島/朝鮮半島)
以下關係較遠

Reinia nakadai

Reinia echo

Pseudophaedusa arborea

Pictophaedusa holotrema

Pictophaedusa masaoi

Pseudophaedusa sieboldtii

Pseudophaedusa hungerfordiana hungerfordiana

Pictophaedusa monelasmus

Pictophadusa h. tokushimensis

Parareinia euholostoma

註:Reinia tayalis 應為獨立種，R. yami 近年尚未取得遺傳樣本

 

張氏煙管蝸牛屬 (Changphaedusa) 

30-34/5-6.5mm

樹棲性，常成群攀附在樹幹或岩石表面，但乾季會躲到樹皮裂縫或地面。殼面具有不明顯的深淺狀花紋，老熟個體的殼頂常斷裂。

分布在苗栗至宜蘭雪山山系的低海拔(西北部900公尺以下)。在面海丘陵的數量多，內陸的族群量少。胎生。

Changphaedusa horikawai (Kuroda, 1941) 堀川氏煙管蝸牛

C. horikawai ishizakii 石崎氏煙管蝸牛(同物異名)

原屬於沖繩煙管蝸牛屬(Stereophaedusa)，在2017年的文章已將台灣的類群獨立為新屬--張氏煙管蝸牛屬(Changphaedusa)

基隆

オキナワギセルガイ(Stereophaedusa)

為張氏煙管蝸牛屬的近似屬，生態習性相似，胎生，樹棲性群聚，殼頂常斷掉

Stereophaedusa valida striatella ミヤコオキナワギセルガイ(宮古島)

Stereophaedusa valida valida オキナワギセルガイ(沖繩島中北部)

Stereophaedusa valida fasciata スジイリオキナワギセルガイ(沖繩島南部)

 

崛川氏煙管蝸牛 Changphaedusa horikawai (Kuroda, 1941)
https://enaliarctos7th.blogspot.com/2017/08/stereophaedusa-horikawai-kuroda-1941.html
台灣煙管蝸牛Formosana formosensis孵化記錄
https://enaliarctos7th.blogspot.com/2017/04/formosana-formosensis.html
台灣的煙管蝸牛科Land Snails Clausiliidae of Taiwan(這篇的前身)
https://enaliarctos7th.blogspot.com/2017/10/molecular-phylogeny-frequent-parallel.html

Risho Motochin. et al. (2017). Molecular phylogeny, frequent parallel evolution and new system of Japanese clausiliid land snails (Gastropoda: Stylommatophora)

https://academic.oup.com/zoolinnean/article/181/4/795/3977912

C.-C. Hwang. et al. (2022). Within‐island diversification in the land snail genus Formosana (Gastropoda, Clausiliidae) in Taiwan. Zoologica Scripta 51(1)

https://www.researchgate.net/publication/362035793_Within-island_diversification_in_the_land_snail_genus_Formosana_Gastropoda_Clausiliidae_in_Taiwan

(2021). Evolution of reproductive strategies in the species-rich land snail subfamily Phaedusinae (Stylommatophora: Clausiliidae)

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790320303328

卵生和胎生的演化
 

班卡拉蝸牛 Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)(舊文)

班卡拉蝸牛類群 Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)

右旋:

阿猴蝸牛Satsuma bacca (Pfeiffer, 1866)。分布在恆春半島西北部，獅子至車城、石門一帶。普遍體型較大，可達27mm。

左旋:

班卡拉蝸牛Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)。分布在屏東縣加祿到台東縣知本以南，以及蘭嶼、綠島、巴丹島等附近島嶼，阿猴蝸牛分布之其餘地區，與阿猴蝸牛之分布區邊緣共域。偶有紀錄突變之右旋個體。

班卡拉蝸牛Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)
-南亞蝸牛科family Camaenidae
-栗蝸牛屬genus Satsuma

樹幹上。屏東縣恆春鎮，2015基本資料:
形態:
殼寬25mm，殼高19mm，殼中型、左旋，殼表具有殼皮，呈黃褐色並具有光澤，殼表有微細的生長紋，如殼皮脫落，殼體呈黃白色。各螺層輕度突出，縫合線明顯，體螺層上具有0~3 條黑褐色的橫帶，通常中間橫帶較寬，橫帶之顏色、寬度與數量常因個體而有所不同，也有殼體黑化之個體。殼口呈廣橢圓形，高約14mm，寬約16mm，成體 唇緣增厚而外翻，唇緣多呈白色，殼口內也呈淡白色。殼臍小而深，有些個體殼臍被殼唇所遮蓋而封閉，有些個體殼臍呈現黑色。軟體通常呈淡黃褐色，頸部兩側常 有黑色斑點。

生態習性:
常在灌叢至樹幹上或高位珊瑚礁岩區活動，半樹棲偏樹棲性，耐熱不耐冷，30度以上仍可活動，20度以下進入休眠。耐旱、植食偏雜食。繁殖潛力高，半年可至成體。

分布:
台灣南部、東南部之低海拔。實際分布在屏東縣加祿到台東縣知本以南，以及蘭嶼、綠島、巴丹島等附近島嶼。

外來族群:

高雄壽山動物園(穩定小族群)、高雄大岡山(未知)、高雄市區之公園綠地(新紀錄)、彰化八卦山(穩定紀錄)、台中大肚山(多點紀錄)、苗栗獅潭(穩定紀錄)、新竹鳳崎(零星紀錄)、花蓮和仁到和平(普遍)、台東鯉魚山(普遍)。

分類群:
班卡拉蝸牛Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)是台灣南部常見的半樹棲性左旋蝸牛，有一種長跟他很像但為右旋性的阿猴蝸牛Satsuma bacca (Pfeiffer, 1866)。班卡拉蝸牛另有二個指名亞種，蘭嶼蝸牛Satsuma batanica boteltobagoensis (Kuroda, 1932)、巴丹蝸牛Satsuma batanica (Adams & Reeve, 1850)。最近的研究依據形態及分子建議分成阿猴蝸牛與班卡拉蝸牛二種，其他原本班卡拉蝸牛的指名亞種--蘭嶼蝸牛S. batanica boteltobagoensis與巴丹蝸牛S. batanica都建議併入左旋的班卡拉蝸牛其中。(陳芊蓉，2013)二物種都會發生殼旋向反轉現象。

這類群以前是獨立成班卡拉蝸牛屬(genus Pancala)，後來在遺傳及解剖皆不支持從栗蝸牛屬(genus Satsuma)分開，所以降為亞屬(subgenus)。

班卡拉蝸牛類群在體型及花紋的變化都很大，以前認為分布在蘭嶼、綠島的蘭嶼蝸牛體型較小(多為左旋但有少部分右旋)而成為亞種。但是分子親緣研究說明他們是從中央山脈南部開始分成兩支，一支向恆春半島西南方，另一支往恆春半島其他地區及蘭嶼的方向擴張。

雜交試驗班卡拉蝸牛、蘭嶼蝸牛、阿猴蝸牛都可以彼此交配，這又更耐人尋味了。



參考資料:
陳芊蓉、賴伯琦、黃重期。2013。班卡拉蝸牛（腹足綱：南亞蝸牛科）的親緣地理學Phylogeography of the Land Snail Satsuma batanica (Gastropoda：Camaenidae)。大葉大學生物資源學系碩士論文 http://ndltd.ncl.edu.tw/cgi-bin/gs32/gsweb.cgi?o=dnclcdr&s=id=%22101DYU00404001%22.&searchmode=basic
班卡拉蝸牛Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891) http://landsnail.biodiv.tw/pages/4331
阿猴蝸牛Satsuma bacca (Pfeiffer, 1866) http://landsnail.biodiv.tw/pages/435
蘭嶼蝸牛Satsuma batanica boteltobagoensis (Kuroda, 1932) http://landsnail.biodiv.tw/pages/434

恆春國中，2010。探究班卡拉蝸牛的秘密－生活史、生殖生態與攝食偏好。屏東縣第50屆國中小學科展，生物科，國中組，作品編號B306/ 這篇超有趣的XD

黃重期。2011。南台灣產小菱蝸牛與班卡拉蝸牛（腹足綱：南亞蝸牛科）的解剖與分類。Anatomy and Taxonomy of Satsuma Succincta (Adams, 1866) and Satsuma Batanica Pancala (Schmacker & Boettger, 1891) (Gastropoda: Camaenidae) from Southern Taiwan. Bulletion of Malacology, Vol35, p.1-11

栗蝸牛(Satsuma nux)孵化記錄

栗蝸牛(Satsuma nux)孵化記錄

以前有看過幾次栗蝸牛交配，但是看到卵還是第一次呢。
(以下圖片皆為中部的栗蝸牛，可能包含不同種群。)


紅褐色個體和黃褐色個體交配。

在還沒玩蝸牛前用手機拍的。
2017/6/26採集13顆野外的栗蝸牛卵，7/10孵出2隻，7/12孵出4隻，其他7顆卵發霉或破掉。栗蝸牛的卵比高腰蝸牛的大顆。飼養溫度27~32(白天很熱晚上開冷氣)


跟高腰蝸牛相比，剛孵出來的殼色偏土黃，螺層平緩。

亞成體幾乎都是深紫褐色，這時的殼稜很明顯。

台灣蝸牛Satsuma formosensis (Pfeiffer, 1866)

台灣蝸牛Satsuma formosensis (Pfeiffer, 1866)-南亞蝸牛科Camaenidae

網路上搜尋「台灣蝸牛」這個名字時，幾乎都被「台灣的蝸牛」所淹沒。除了這個名字本身極易混淆以外，牠本身的生物數量也極稀少，因此網路資料非常少，只有在蝸牛社群和蝸牛網站能查到一點內容。

或許跟福爾摩沙環腔蚓(Metaphire formosae)一樣，稱作福爾摩莎栗蝸牛，或者跟左旋的栗蝸牛屬物種一樣，名字中都加上一個「左旋」比較不會混淆。此外，牠跟福爾摩沙環腔蚓的地理親緣模式也有很獨特的相似性，都是台灣西部、八重山群島這樣子的跳躍分佈。至少在台灣的蝸牛是沒有第二個例子。

南亞蝸牛科Camaenidae-栗蝸牛屬Satsuma-(八重山群)
左旋性
台灣特有種

分布:
台灣本島西半部的低海拔零星分布，以中部數量較多，淺山乾燥的次生林、潮溼的天然林、竹林也有，林緣至森林內，枯落層至地被灌叢，半樹棲性。近緣種黑岩氏左卷蝸牛S. yaeyamensis 分布在西表島、石垣島。

形質:殼寬約26mm，殼高約13mm。殼扁而圓盾，殼皮黃褐色，體螺層明顯，體螺層縫合線下半部為暗橘色，殼稜不明顯，殼皮上有一些不明顯的暗色花紋。幼體的殼及外套膜灰黑色。

從筆者約二十多筆紀錄地點來看，牠廣佈在台灣中西部海拔1800M以下的山區，也包含丘陵和台地。中港溪到荖濃溪之間，包含極度乾燥不利蝸牛棲息的大肚山和八卦山。其實許多熱門步道都有分佈，但卻僅有一筆紀錄或者除了筆者之外尚無其它紀錄，稀少性可見一般。實際調查的結果也是，二十多筆紀錄多數都是一到二枚破舊死殼，其中只有五筆左右是活體紀錄。

目前筆者正在努力收集新竹和苗栗交界的遺傳樣本，把生物界線往北推移。

此外，北部的新店地區也有黑田德米的文獻紀錄，然而目前只有在新北的觀音山找到族群，新店的紀錄是否為誤植?只能努力去新店找看看了。

這裡就不得不提到大漢溪以北的栗蝸牛(Satsuma nux)，在大漢溪北岸的下游地區的數量非常稀少。後來發現其族群大多分佈在海拔100-200公尺的砂頁岩山區，更高的環境可能冬季太冷。包含:鶯歌龜山丘陵、三峽鳶山、土城天上山系。

觀音山的族群遺傳跟中西部的有一些差距，但是尚未跟苗栗的做比對(已取得樣本，飼養中)。而台灣蝸牛可以棲息在極乾燥的台地丘陵環境，也許新竹到桃園之間的丘陵台地還有連續族群也說不定。

體螺層明顯較大，殼體扁圓，體螺層下半部為暗橘色。(亞成體)

亞成體

幼蝸

成體，殼皮稍微磨損。運動方式跟薄菱蝸牛類似，比栗蝸牛成體更常弓身爬行。


分布廣泛但通常只會零星發現死殼，常與栗蝸牛的棲地重疊。


近緣種:Satsuma (Coniglobus) yaeyamensis (Pilsbry, 1894)
分布:
石垣島、西表島
形態:
殼寬27-31mm，殼高16mm
習性:
半樹棲性


生態照及介紹 http://plaza.rakuten.co.jp/amakaikai/diary/201005290001/
他跟北部的淡水蝸牛長很像一個是左旋一個是右旋的但親緣很遠，小編還沒看過以後再補圖。不過同樣都很稀少。





栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的演化樹。寬三角形代表複合種群。紅色線為左旋型蝸牛，顯示栗蝸牛屬中左旋型的種類是多次演化的結果。左旋型一開始是突變個體，因為無法與一般的右旋型交配而很難有存續機會，但因為不容易被獵捕而有利生存。圖 表取自Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010). CC3.0創用




參考資料
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . (2010). A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation. (ncomms1133) /可以看看栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的親緣關係樹，還有這屬都分布在東亞島弧的日本到菲律賓北部 http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n9/full/ncomms1133.html

謝伯娟，吳書平，蔡奇立。2013。台灣蝸牛圖鑑(三)。http://landsnail.biodiv.tw/node/248

福爾摩沙環腔蚓 (Metaphire formosae) https://www.agriharvest.tw/archives/62030

薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)

薄菱蝸牛 Satsuma mellea類群(spp.)
-栗蝸牛屬Satsuma-南亞蝸牛科Camaenideae

薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)
形態:
殼寬22mm，殼高9mm。殼中型、右旋，為褐色，殼表具有纖細的斜向雕刻紋，有淡褐色殼皮。上部螺層為圓盾形、低矮，至體螺層膨大，體螺層周緣呈角狀，略呈龍骨突起，具有紅褐色細橫帶，體螺層下部膨 大，至殼臍處緊縮。殼口扁圓形，上唇緣於體螺層周緣處略呈角狀，下唇緣圓弧，但略微水平，軸唇亞垂直，成體殼口唇緣外翻。殼臍明顯，開孔大而深。 (台灣蝸牛圖鑑(三)資料改編。)

註:多數個體的殼緣有紅褐色細橫帶，然而也有些個體沒有。

習性:
主要棲息在森林邊緣的低矮灌叢上，半樹棲性。成體在春夏季偶見，亞成體在其他季節常見。

分布:
台灣北部低海拔，和平溪和汶水溪之間，海拔900M以下。




薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)。新竹縣/關西鎮，2015
殼圓盾形，殼稜有紅色帶，臍孔深而明顯，殼口橢圓形。


關西

殼有沒有很像黃金盾牌啊，修長的軟體讓牠爬起來常常懸空橫跨物體，像台灣栗蝸牛(Satsuma formosensis)和高腰蝸牛(Satsuma albida)的行為。殼面放射狀的黑斑是外套膜的顏色，空殼是沒有的。(羅馬公路)


幼蝸，烏來。
分類群:
薄菱蝸牛(Satsuma mellea)扁盾形的外觀，常被誤認成盾蝸牛屬的物種(Aegista)。廣佈在福州、台灣北部、宮古島三地。因此過往分成三個亞種:宮古島的先島菱蝸牛Camaena (Miyakoia) sakishimana (Kuroda, 1960)和亞種的中國福州、武夷山的窄帶薩摩蝸牛 (Satsuma mellea stenozona )(Moellendorff, 1884)。然而在分子親緣和形態都不支持分開，現在就當成同種啦。

這也見證了冰河期在福建到台灣島北部至八重山群島之間有陸橋的存在。蝸牛還有海漂的低微可能性，但其他動物如:西表山貓、八重山龜就不可能飄洋過海。

在2014年一篇論文移轉了三種中國分布的扁蝸牛科蝸牛到栗蝸牛屬，也因此中國大陸地區多了一個新紀錄屬。三種蝸牛其中一個就是窄帶薩摩(栗)蝸 牛，合併了原本武夷山產的檸檬小麗螺 Ganesella citrina (Zilch,1940)加上福州產的窄帶巴蝸牛 Bradybaena stenozona (Moellendorff,1884)，而另外被屬名移轉的二種:平漿薩摩蝸牛 Satsuma uncopila (Heude,1882)、南方薩摩蝸牛 Satsuma meridionalis (Moellendorff,1884)則都是左旋的栗蝸牛。

見證了冰河期在長江以南到台灣島北部至八重山群島之間有陸橋的存在。其他如:西表山貓、八重山龜，也都是直接的例子。

後記:



參考資料:
薄菱蝸牛/ 謝伯娟，吳書平，蔡奇立。2013。台灣蝸牛圖鑑(三版) http://landsnail.biodiv.tw/node/250

重新檢視了中國大陸的扁蝸牛科(family Bradybaenidae)演化樹然後分了一些物種到栗蝸牛屬Satsuma。顯示栗蝸牛屬也有分布到中國大陸東南方。
Pei Wang 1,†, Qiong Xiao 1,‡, Wei-Chuan Zhou 1,§, Chung-Chi Hwang 2,|.(2014). Revision of three camaenid and one bradybaenid species (Gastropoda, Stylommatophora) from China based on morphological and molecular data, with description of a new bradybaenid subspecies from Inner Mongolia, China http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3162

肖琼。2012。中國小麗螺(腹足綱:堅齒螺科)系統學研究。福建農林大學碩士論文。應該是後來去投稿了上面這篇。

張寬敏。1981。Antomy of Coniglobus mellea (Pfeiffer, 1865) from Taiwan (Pulmonata: Camaenidae) (台灣產薄殼菱蝸 (Coniglobus mellea)之解剖) 貝類學報 (Bulletin of Malacology)，8:27-32 https://shell.sinica.edu.tw/chinese/documentquery_c.php?No=000115

Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).可以看看栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的親緣關係樹，還有這屬都分布在東亞島弧的日本到菲律賓北部 http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n9/full/ncomms1133.html

文獻整理:(2007)南亞蝸牛科Camaenidae與扁蝸牛科Bradybaenidae合併處理

資料來源:
Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415

從演化樹可以看出原本歸類在Bradybaenidae和Camaenidae底下各屬都交錯在一起，由於Camaenidae比較早命名，日後應該合併在Camaenidae
Figure 1. Maximum-likelihood phylogenetic tree showing the evolutionary relationships among the Helicoidea. The phylogeny is based on 915 unambiguously aligned nucleotide sites and the tree is rooted on Euglandina and Haplotrema, which have previously been shown to form the sister clade to the Helicoidea (Wade et al., 2001, 2006). Correction for multiple hits was employed using a GTR+I+G model (proportion of invariant sites, pinvar=0.335, and gamma distribution, α=0.304). The scale bar corresponds to 1 substitutional change per 100 nucleotide positions. Bootstrap values (1,000 NJ bootstraps expressed as a percentage) and Bayesian posterior probabilities indicating support for individual branches are shown on the tree (NJ bootstraps/BI posterior probabilities). Individual taxa marked with a ★ have love darts. ♦ denotes taxa that do not have love darts but do have a dart sac.
Conigolbus跟Satsuma應該是同物異名的屬。(Hoso,2010)
還有其他文章也有類似結果，目前找到這篇最完整，有涵蓋到東亞很多常見的屬。
參考文獻:
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).https://www.nature.com/articles/ncomms1133
Christopher M.Wade, Cendrine Hudelot, Angus Davison, Fred Naggs, Peter B. Mordan.(2007). Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415, https://doi.org/10.1093/mollus/eym030