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2024年4月5日 星期五
2023年11月26日 星期日
煙管蝸牛科 Clausiliidae
煙管蝸牛科廣布在台灣本島和蘭嶼、綠島、龜山島、連江縣等,共分為七個屬。生態棲位多為地棲性,少數為樹棲性(如:林氏煙管蝸牛Phaedusa hayasii、崛川氏煙管蝸牛Changphaedusa horikawai、台灣寬口煙管蝸牛Reinia tayalis)。也有一些屬的微棲地較特別,如:奇襞煙管蝸牛屬(Thaumatoptyx)偏好於濕腐環境;真煙管蝸牛屬(Euphaedusa)可適應人工環境。
比較特別的是,煙管蝸牛科除了卵生以外也有胎生的種類。卵生的孵化期也非常短,且無硬質卵殼。屬於早熟型且長壽的蝸牛,成長期前面約花三個月到半年至成體的外觀,再花二個月以上來增厚殼。可能是為了長出襞板才能抵擋小型天敵。一次產卵量少,通常是4到8顆,產卵後不會立即死亡,飼養的成體可存活二年以上。人工飼養的子代在食物資源充足的情況體型通常會比親本大,表示其外型差異與環境條件之間具有可塑性。
有些類群的海拔分布很廣,低到中高海拔都有。海拔分布最高的奇襞煙管蝸牛屬可分布至海拔3100公尺,紡錘煙管蝸牛屬可至2500公尺,台灣煙管屬可至2300公尺。可能與其生長期短、環境耐受力高有關。
台灣的煙管蝸牛科多樣性極高,建議先從外觀和生態棲位差異較大的屬級來認識,再從地理分布、海拔、體型大小、腔襞特徵、殼口的齒狀折曲等,分辨到種。
體型分類:
大型(2-4cm):台灣煙管蝸牛屬、紡錘煙管蝸牛屬(多數)、沖繩煙管蝸牛屬(張氏煙管蝸牛屬)
中型(1.2-2cm):真煙管蝸牛屬、煙管蝸牛屬、紡錘煙管蝸牛屬(少數)
小型(0.8-1.2cm):奇襞煙管蝸牛屬、寬口煙管蝸牛屬、紡錘煙管蝸牛屬(少數)
分布區域:
台灣煙管蝸牛屬(低到中海拔):台灣全島(恆春半島以外)
紡錘煙管蝸牛屬(低到中海拔):台灣全島、蘭嶼
張氏煙管蝸牛屬(低海拔):台灣北部、西北部(雪山山脈的苗栗到礁溪)
真煙管蝸牛屬(低海拔):台灣北部(桃園大溪到礁溪)、台灣南部(高雄淺山)、連江縣
煙管蝸牛屬(低海拔):台灣南部、東部
奇襞煙管蝸牛屬(低到高海拔):台灣全島、龜山島、蘭嶼、綠島
寬口煙管蝸牛屬(低海拔):台灣北部(太魯閣到南庄)、蘭嶼
A大群
Thaumatoptyx(Zaptyx) kotoshoensis 蘭嶼細煙管蝸牛
Zaptyx此屬台灣不產,蘭嶼細煙管蝸牛在遺傳上接近海岸山脈的物種,應移入奇襞煙管蝸牛屬 Thaumatoptyx
崛川氏煙管蝸牛 Changphaedusa horikawai (Kuroda, 1941)
https://enaliarctos7th.blogspot.com/2017/08/stereophaedusa-horikawai-kuroda-1941.html
台灣煙管蝸牛Formosana formosensis孵化記錄
https://enaliarctos7th.blogspot.com/2017/04/formosana-formosensis.html
台灣的煙管蝸牛科Land Snails Clausiliidae of Taiwan(這篇的前身)
https://enaliarctos7th.blogspot.com/2017/10/molecular-phylogeny-frequent-parallel.html
Risho Motochin. et al. (2017). Molecular phylogeny, frequent parallel evolution and new system of Japanese clausiliid land snails (Gastropoda: Stylommatophora)
(2021). Evolution of reproductive strategies in the species-rich land snail subfamily Phaedusinae (Stylommatophora: Clausiliidae)
2023年10月6日 星期五
班卡拉蝸牛 Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)(舊文)
班卡拉蝸牛類群 Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)
樹幹上。屏東縣恆春鎮,2015基本資料:
形態:
殼寬25mm,殼高19mm,殼中型、左旋,殼表具有殼皮,呈黃褐色並具有光澤,殼表有微細的生長紋,如殼皮脫落,殼體呈黃白色。各螺層輕度突出,縫合線明顯,體螺層上具有0~3 條黑褐色的橫帶,通常中間橫帶較寬,橫帶之顏色、寬度與數量常因個體而有所不同,也有殼體黑化之個體。殼口呈廣橢圓形,高約14mm,寬約16mm,成體 唇緣增厚而外翻,唇緣多呈白色,殼口內也呈淡白色。殼臍小而深,有些個體殼臍被殼唇所遮蓋而封閉,有些個體殼臍呈現黑色。軟體通常呈淡黃褐色,頸部兩側常 有黑色斑點。
生態習性:
常在灌叢至樹幹上或高位珊瑚礁岩區活動,半樹棲偏樹棲性,耐熱不耐冷,30度以上仍可活動,20度以下進入休眠。耐旱、植食偏雜食。繁殖潛力高,半年可至成體。
分布:
台灣南部、東南部之低海拔。實際分布在屏東縣加祿到台東縣知本以南,以及蘭嶼、綠島、巴丹島等附近島嶼。
分類群:
班卡拉蝸牛Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891)是台灣南部常見的半樹棲性左旋蝸牛,有一種長跟他很像但為右旋性的阿猴蝸牛Satsuma bacca (Pfeiffer, 1866)。班卡拉蝸牛另有二個指名亞種,蘭嶼蝸牛Satsuma batanica boteltobagoensis (Kuroda, 1932)、巴丹蝸牛Satsuma batanica (Adams & Reeve, 1850)。最近的研究依據形態及分子建議分成阿猴蝸牛與班卡拉蝸牛二種,其他原本班卡拉蝸牛的指名亞種--蘭嶼蝸牛S. batanica boteltobagoensis與巴丹蝸牛S. batanica都建議併入左旋的班卡拉蝸牛其中。(陳芊蓉,2013)二物種都會發生殼旋向反轉現象。
這類群以前是獨立成班卡拉蝸牛屬(genus Pancala),後來在遺傳及解剖皆不支持從栗蝸牛屬(genus Satsuma)分開,所以降為亞屬(subgenus)。
班卡拉蝸牛類群在體型及花紋的變化都很大,以前認為分布在蘭嶼、綠島的蘭嶼蝸牛體型較小(多為左旋但有少部分右旋)而成為亞種。但是分子親緣研究說明他們是從中央山脈南部開始分成兩支,一支向恆春半島西南方,另一支往恆春半島其他地區及蘭嶼的方向擴張。
雜交試驗班卡拉蝸牛、蘭嶼蝸牛、阿猴蝸牛都可以彼此交配,這又更耐人尋味了。
參考資料:
陳芊蓉、賴伯琦、黃重期。2013。班卡拉蝸牛(腹足綱:南亞蝸牛科)的親緣地理學Phylogeography of the Land Snail Satsuma batanica (Gastropoda:Camaenidae)。大葉大學生物資源學系碩士論文 http://ndltd.ncl.edu.tw/cgi-bin/gs32/gsweb.cgi?o=dnclcdr&s=id=%22101DYU00404001%22.&searchmode=basic
班卡拉蝸牛Satsuma batanica pancala (Schmacker & Böttger, 1891) http://landsnail.biodiv.tw/pages/4331
阿猴蝸牛Satsuma bacca (Pfeiffer, 1866) http://landsnail.biodiv.tw/pages/435
蘭嶼蝸牛Satsuma batanica boteltobagoensis (Kuroda, 1932) http://landsnail.biodiv.tw/pages/434
恆春國中,2010。探究班卡拉蝸牛的秘密-生活史、生殖生態與攝食偏好。屏東縣第50屆國中小學科展,生物科,國中組,作品編號B306/ 這篇超有趣的XD
黃重期。2011。南台灣產小菱蝸牛與班卡拉蝸牛(腹足綱:南亞蝸牛科)的解剖與分類。Anatomy and Taxonomy of Satsuma Succincta (Adams, 1866) and Satsuma Batanica Pancala (Schmacker & Boettger, 1891) (Gastropoda: Camaenidae) from Southern Taiwan. Bulletion of Malacology, Vol35, p.1-11
2023年7月5日 星期三
栗蝸牛(Satsuma nux)孵化記錄
台灣蝸牛Satsuma formosensis (Pfeiffer, 1866)
台灣蝸牛Satsuma formosensis (Pfeiffer, 1866)-南亞蝸牛科Camaenidae
網路上搜尋「台灣蝸牛」這個名字時,幾乎都被「台灣的蝸牛」所淹沒。除了這個名字本身極易混淆以外,牠本身的生物數量也極稀少,因此網路資料非常少,只有在蝸牛社群和蝸牛網站能查到一點內容。
南亞蝸牛科Camaenidae-栗蝸牛屬Satsuma-(八重山群)
左旋性
台灣特有種
分布:
台灣本島西半部的低海拔零星分布,以中部數量較多,淺山乾燥的次生林、潮溼的天然林、竹林也有,林緣至森林內,枯落層至地被灌叢,半樹棲性。近緣種黑岩氏左卷蝸牛S. yaeyamensis 分布在西表島、石垣島。
形質:殼寬約26mm,殼高約13mm。殼扁而圓盾,殼皮黃褐色,體螺層明顯,體螺層縫合線下半部為暗橘色,殼稜不明顯,殼皮上有一些不明顯的暗色花紋。幼體的殼及外套膜灰黑色。
從筆者約二十多筆紀錄地點來看,牠廣佈在台灣中西部海拔1800M以下的山區,也包含丘陵和台地。中港溪到荖濃溪之間,包含極度乾燥不利蝸牛棲息的大肚山和八卦山。其實許多熱門步道都有分佈,但卻僅有一筆紀錄或者除了筆者之外尚無其它紀錄,稀少性可見一般。實際調查的結果也是,二十多筆紀錄多數都是一到二枚破舊死殼,其中只有五筆左右是活體紀錄。
體螺層明顯較大,殼體扁圓,體螺層下半部為暗橘色。(亞成體)
亞成體
幼蝸
成體,殼皮稍微磨損。運動方式跟薄菱蝸牛類似,比栗蝸牛成體更常弓身爬行。
分布廣泛但通常只會零星發現死殼,常與栗蝸牛的棲地重疊。
近緣種:Satsuma (Coniglobus) yaeyamensis (Pilsbry, 1894)
分布:
石垣島、西表島
形態:
殼寬27-31mm,殼高16mm
習性:
半樹棲性
生態照及介紹 http://plaza.rakuten.co.jp/amakaikai/diary/201005290001/
他跟北部的淡水蝸牛長很像一個是左旋一個是右旋的但親緣很遠,小編還沒看過以後再補圖。不過同樣都很稀少。
栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的演化樹。寬三角形代表複合種群。紅色線為左旋型蝸牛,顯示栗蝸牛屬中左旋型的種類是多次演化的結果。左旋型一開始是突變個體,因為無法與一般的右旋型交配而很難有存續機會,但因為不容易被獵捕而有利生存。圖 表取自Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010). CC3.0創用
參考資料
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . (2010). A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation. (ncomms1133) /可以看看栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的親緣關係樹,還有這屬都分布在東亞島弧的日本到菲律賓北部 http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n9/full/ncomms1133.html
謝伯娟,吳書平,蔡奇立。2013。台灣蝸牛圖鑑(三)。http://landsnail.biodiv.tw/node/248
薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)
-栗蝸牛屬Satsuma-南亞蝸牛科Camaenideae
薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)
形態:
殼寬22mm,殼高9mm。殼中型、右旋,為褐色,殼表具有纖細的斜向雕刻紋,有淡褐色殼皮。上部螺層為圓盾形、低矮,至體螺層膨大,體螺層周緣呈角狀,略呈龍骨突起,具有紅褐色細橫帶,體螺層下部膨 大,至殼臍處緊縮。殼口扁圓形,上唇緣於體螺層周緣處略呈角狀,下唇緣圓弧,但略微水平,軸唇亞垂直,成體殼口唇緣外翻。殼臍明顯,開孔大而深。 (台灣蝸牛圖鑑(三)資料改編。)
習性:
主要棲息在森林邊緣的低矮灌叢上,半樹棲性。成體在春夏季偶見,亞成體在其他季節常見。
分布:
台灣北部低海拔,和平溪和汶水溪之間,海拔900M以下。
薄菱蝸牛 Satsuma mellea mellea (Pfeiffer, 1866)。新竹縣/關西鎮,2015
殼圓盾形,殼稜有紅色帶,臍孔深而明顯,殼口橢圓形。
關西
殼有沒有很像黃金盾牌啊,修長的軟體讓牠爬起來常常懸空橫跨物體,像台灣栗蝸牛(Satsuma formosensis)和高腰蝸牛(Satsuma albida)的行為。殼面放射狀的黑斑是外套膜的顏色,空殼是沒有的。(羅馬公路)
幼蝸,烏來。
分類群:
薄菱蝸牛(Satsuma mellea)扁盾形的外觀,常被誤認成盾蝸牛屬的物種(Aegista)。廣佈在福州、台灣北部、宮古島三地。因此過往分成三個亞種:宮古島的先島菱蝸牛Camaena (Miyakoia) sakishimana (Kuroda, 1960)和亞種的中國福州、武夷山的窄帶薩摩蝸牛 (Satsuma mellea stenozona )(Moellendorff, 1884)。然而在分子親緣和形態都不支持分開,現在就當成同種啦。
見證了冰河期在長江以南到台灣島北部至八重山群島之間有陸橋的存在。其他如:西表山貓、八重山龜,也都是直接的例子。
後記:
參考資料:
薄菱蝸牛/ 謝伯娟,吳書平,蔡奇立。2013。台灣蝸牛圖鑑(三版) http://landsnail.biodiv.tw/node/250
重新檢視了中國大陸的扁蝸牛科(family Bradybaenidae)演化樹然後分了一些物種到栗蝸牛屬Satsuma。顯示栗蝸牛屬也有分布到中國大陸東南方。
Pei Wang 1,†, Qiong Xiao 1,‡, Wei-Chuan Zhou 1,§, Chung-Chi Hwang 2,|.(2014). Revision of three camaenid and one bradybaenid species (Gastropoda, Stylommatophora) from China based on morphological and molecular data, with description of a new bradybaenid subspecies from Inner Mongolia, China http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3162
肖琼。2012。中國小麗螺(腹足綱:堅齒螺科)系統學研究。福建農林大學碩士論文。應該是後來去投稿了上面這篇。
張寬敏。1981。Antomy of Coniglobus mellea (Pfeiffer, 1865) from Taiwan (Pulmonata: Camaenidae) (台灣產薄殼菱蝸 (Coniglobus mellea)之解剖) 貝類學報 (Bulletin of Malacology),8:27-32 https://shell.sinica.edu.tw/chinese/documentquery_c.php?No=000115
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).可以看看栗蝸牛屬(genus Sutsuma)的親緣關係樹,還有這屬都分布在東亞島弧的日本到菲律賓北部 http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n9/full/ncomms1133.html
文獻整理:(2007)南亞蝸牛科Camaenidae與扁蝸牛科Bradybaenidae合併處理
Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415
從演化樹可以看出原本歸類在Bradybaenidae和Camaenidae底下各屬都交錯在一起,由於Camaenidae比較早命名,日後應該合併在Camaenidae
Figure 1. Maximum-likelihood phylogenetic tree showing the evolutionary relationships among the Helicoidea. The phylogeny is based on 915 unambiguously aligned nucleotide sites and the tree is rooted on Euglandina and Haplotrema, which have previously been shown to form the sister clade to the Helicoidea (Wade et al., 2001, 2006). Correction for multiple hits was employed using a GTR+I+G model (proportion of invariant sites, pinvar=0.335, and gamma distribution, α=0.304). The scale bar corresponds to 1 substitutional change per 100 nucleotide positions. Bootstrap values (1,000 NJ bootstraps expressed as a percentage) and Bayesian posterior probabilities indicating support for individual branches are shown on the tree (NJ bootstraps/BI posterior probabilities). Individual taxa marked with a ★ have love darts. ♦ denotes taxa that do not have love darts but do have a dart sac.
Conigolbus跟Satsuma應該是同物異名的屬。(Hoso,2010)
還有其他文章也有類似結果,目前找到這篇最完整,有涵蓋到東亞很多常見的屬。
參考文獻:
Masaki Hoso, Yuichi Kameda, Shu-Ping Wu, Takahiro Asami, Makoto Kato & Michio Hori . A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nat. Commun. 1:133 doi: 10.1038/ncomms1133 (2010).https://www.nature.com/articles/ncomms1133
Christopher M.Wade, Cendrine Hudelot, Angus Davison, Fred Naggs, Peter B. Mordan.(2007). Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae Journal of Molluscan Studies, Volume 73, Issue 4, 1 November 2007, Pages 411–415, https://doi.org/10.1093/mollus/eym030
test001
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